О раковинах моллюсков
Благодаря биоминерализации раковины моллюсков хорошо сохраняются в виде окаменелостей. Тысячи их экземпляров собраны в палеонтологических коллекциях, отражая видовое разнообразие и изобилие экземпляров и тем самым позволяя проводить всесторонние исследования картины эволюции сквозь призму геологического времени. Чтобы извлечь пользу из этого богатого источника информации, нам следует охарактеризовать это разнообразие морфологически и таксономически, дав названия видам и разместив их на правильно построенных филогенетических древах, по которым и будут исследоваться закономерности эволюции. Проблема состоит в том, что каждая раковина обладает лишь немногими дискретными морфологическими признаками, с помощью которых её можно охарактеризовать, а явления конвергенции в форме и орнаментации представлены в летописи окаменелостей в большом количестве. Сравнение отличающихся друг от друга естественных групп моллюсков, таких, как аммониты и брюхоногие, например, показало, что в основе морфогенеза и роста раковины лежат общие принципы генерации. Поскольку в плане индивидуального развития раковина моллюска является высокоинтегрированным объектом, многие особенности раковины часто изменяются в пределах вида совместно. Этот высокий уровень интеграции делает трудным, и даже невозможным определение свойств, которые полностью независимы от других, но это также означает, что, работая с верно выбранной моделью, мы можем многое предсказать в эволюции формы раковины. Это интенсивно исследовалось на примере наиболее известных ископаемых моллюсков, аммонитов. Они образуют полностью вымершую группу головоногих моллюсков, класса, к которому принадлежат осьминоги и кальмары. Их более отдалённым родственником является Nautilus, также представитель головоногих моллюсков, который фактически является единственным ныне живущим видом этой группы с наружной раковиной.
Онтогенез раковины аммонитов был объектом интенсивных исследований, и было выявлено три его основных аспекта: секреция раковины по мере того, как мягкое тело увеличивается в размерах, секреция дополнительных слоёв на внутренней поверхности камер тела и секреция септ в задней части тела, посредством чего образуются камеры в раковине. Первым шагом в онтогенезе аммонитов была эмбриональная стадия, которая обладала раковиной, называемой «аммонителла». Ископаемые остатки её — это маленькие узелки, которые обнаруживаются в хорошо сохранившихся окаменелостях в начале спирали, или же среди кучи неопределённых окаменелостей в углу музейного кабинета. По мере роста раковины возрастает сложность её орнаментации — разумеется, при наличии таковой. Орнаментация принадлежит к числу особенностей строения, как и концентрические и продольные рёбра, шипы, бугорки и кили. Обширные отметины на некоторых раковинах аммонитов позволяют предположить, что могла происходить частичная резорбция раковины, поскольку они отмечают собой разрывы в линиях роста. Орнаментация у аммонитов используется в целях таксономических исследований, и, как было известно на протяжении долгого времени, её степень коррелирует с другими особенностями раковины. Наиболее декорированные виды обладают наименее плотно свёрнутой раковиной, с почти круговыми завитками. Эта корреляция стала известна как закон Бакмана, в честь автора, который первым опубликовал сообщение об этой идее (1892). Ойвинд Хаммер и Хьюго Бюше пришли к заключению, что картина корреляции чётко проявляется внутри вида, но менее чётко на межвидовом уровне. Используя компьютерное моделирование, они продемонстрировали геометрические свойства системы, которые в итоге сводятся к связи развития рёбер и формы устья раковины.