На протяжении истории млекопитающих челюстные кости, кроме зубной кости, подверглись редукции, и в процессе эволюции образовался сустав между зубной костью и черепом. Прежний челюстной сустав становился всё меньше и меньшие и постепенно отделился от нижней челюсти. Сочленение между костями сохранилось, но с другой функцией, а именно для передачи звуковых волн, и со временем оно приобрело специализацию к передаче высокочастотных звуков. Исходные сочленовная и квадратная челюстные кости называются у млекопитающих malleus и incus как элементы уха, или, говоря более простым языком, это молоточек и наковальня. Вместе со stapes (стремечком) эти кости образуют три косточки среднего уха млекопитающих. Связи между косточками образуют систему рычагов, с помощью которой высокочастотные звуковые волны передаются к клеткам внутреннего уха, и в конце концов к мозгу для заключительной обработки. Эти косточки уха млекопитающих, некогда бывшие частью жевательного аппарата у наших вымерших предков и у наших современных кузенов рыб, по размеру не намного больше, чем мелкие камешки. По крайней мере, у некоторых млекопитающих было зарегистрировано существование двух челюстных суставов на ранних стадиях индивидуального развития: исходный для челюстноротых позвоночных и всё ещё характерный для рептилий, и новый, имеющийся лишь у млекопитающих — между зубной костью, нашей единственной костью нижней челюсти, и чешуйчатой костью черепа. Кости среднего уха прикреплены с помощью меккелева хряща к внутренней стороне зубной кости. Некоторые виды из раннего триаса демонстрируют точно такие же особенности строения: два одновременно существующих челюстных сустава. Первая из найденных окаменелостей, показывающая эту замечательную особенность, происходит из Южной Африки и Альфред Кромптон из Гарвардского Университета[10] в 1958 году дал ей название Diarthrognathus. Другое «раннее млекопитающее», хорошо известное палеонтологам — Morganucodon из позднего триаса/ранней юры, который обладал типичным для млекопитающих челюстным суставом только между зубной и чешуйчатой костью, но имел видимые остатки «старой челюстной анатомии». Morganucodon был мелким, размером с землеройку, и, хотя теперь он известен из Евразии, Африки и Северной Америки, первоначально он был описан из местонахождений в Англии и Уэльсе.
Этот замечательный пример параллелей между онтогенезом и филогенезом из летописи окаменелостей не подразумевает того, что одно может использоваться для заполнения пробелов в другом. Общее подобие обнаруживается в изобилии, но отклонения также обычны. Когда черты сходства присутствуют, они иногда кажутся поразительными, но при более пристальном рассмотрении оказываются лишь поверхностными. Молодая особь сумчатого, всё ещё прикрепляющаяся к своей матери, обладает двойным челюстным сочленением на стадии, когда череп ещё не окостенел и расположение мускулатуры и мягких тканей ещё плохо различимо. Это довольно сильно отличается от анатомии взрослого Diarthrognathus (с двумя челюстными суставами), который бродил примерно 200 миллионов лет назад по тем местам, которые сегодня являются южноафриканской пустыней Карру.[11]
Онтогенез обычно не является рекапитуляцией филогенеза
Тот факт, что онтогенез не является простой рекапитуляцией филогенеза, достаточно общепризнан даже при том, что общие параллели находятся в изобилии. Чтобы понять, что означает явление рекапитуляции в том смысле, в каком его определил аналитическим путём Геккель, мы используем простую схему. Чтобы произошла истинная рекапитуляция, дополнение должно было бы возникнуть в конце исходной, или предковой последовательности появления признаков или на возможном продолжении траектории. На рисунке 6 у нас изображены четыре вида, каждый из которых характеризуется обычным путём индивидуального развития, состоящим из первого шага, M1-M1. У каждого вида новая стадия добавляется в конце последовательности. В этом идеальном случае вид с наиболее специализированным состоянием, вид «D», сохраняет в своём онтогенезе последовательность эволюционных преобразований, которые совершились путём добавления новых стадий в конечные этапы развития. В ходе эволюции случаются отклонения от гипотетического хода рекапитуляции, что признавал и сам Геккель. Эти изменения означают, что последовательность появления признаков в цепочке может сдвигаться, один или больше признаков могут исчезать, или же может возникнуть совершенно новый признак. Эти изменения иногда настолько драматичны или считаются настолько важными, что их рассматривают как эволюционные новшества; так произошло в случаях происхождения волос у млекопитающих или перьев у динозавров. Существуют различные виды отклонений от рекапитуляции, среди них гетерохрония (изменения во времени появления) и гетеротопия (изменения в пространственном расположении в структуре).
10
Альфред Уолтер Кромптон работал в середине двадцатого века с ранними млекопитающими из бассейна Карру в Южной Африке — из области, известной самой богатой в мире летописью происхождения ранних млекопитающих. Кромптон родился в Дурбане в 1927 году и проводил свои исследования в Стелленбоше, а затем в Кембридже. Прослужив много лет директором Южноафриканского Музея в Кейптауне, он переехал в Соединённые Штаты Америки, где был профессором в Йеле, и далее в Гарварде. Мне посчастливилось встретить профессора Кромптона летом 1995 года на вечере, которой организовала Кэтлин Смит — одна из моих наставников в работе на соискание степени доктора философии в Университете Дьюка, наставником которой в Гарварде, в свою очередь, был Кромптон. Другой мой наставник в Дьюке, Рич Кей, несколько раз говорил мне, насколько сильное влияние оказала работа Кромптона на его труд на соискание степени доктора философии. Так что Кромптон — мой академический дедушка с обеих сторон.
11
Сравнения между эмбрионами и взрослыми особями обманчивы, а внимательное изучение анатомических деталей очень часто показывает существенные различия (Meng, Wang, и Li 2011). Наличие двойного челюстного сустава Diarthrognathus отражено в его названии, но как именно функционировало такое двойное сочленение, полностью не ясно, хотя было представлено хорошо обоснованное предположение (Crompton и Hylander 1986). Луо и др. (2007) обсуждали, как могли работать окостеневший меккелев хрящ и относительно большое среднее ухо у ранних мезозойских млекопитающих, называемых эутриконодонтами, в частности, у Yanoconodon из Китая. Обзор этой и связанных с ней тем представлен Луо (2011). Попыток достичь функционального понимания биомеханики челюстей у молодняка сумчатых на стадии нахождения в сумке ещё никогда не предпринималось.