2. Симбиоз второй — образование тригеномной структуры (наиболее спорный аспект последовательных симбиозов). По-видимому, он имел место после первого симбиоза крупной анаэробной амебоидной клетки с мелкими аэробными, т. е. с протомитохондриями. Второй акт симбиоза заключался в объединении такого митохондриально-цитоплазменного комплекса со спирохетами или спироплазмами, которые прикреплялись к этому комплексу для питания. Спирохеты обладали микротрубочками, которые в результате совместной эволюции составили основу структур клетки хозяина, появился митоз.
Многое в этой гипотезе спорно и многое не доказано, но привлекает в ней опять же полное отсутствие телеологичности. Мы не будем разбирать более подробно схемы развития этого типа симбиоза. Подчеркнем некоторые важные аспекты с позиций энергетического подхода. Во-первых, приобретение подвижности в результате этого симбиоза, способности к быстрому перемещению оказалось очень эффективным для поиска пищи и проникновения в новые места обитания, что соответствует ЭПЭР.
Во-вторых, что более существенно, мы уже говорили об энергетическом преимуществе первого симбиоза. Клетки, его осуществившие, получили возможность укрупниться, стать больше по размерам, чем каждый прокариотный партнер, т. е. «улучшить» отношение поверхность — объем, и, в частности, резко повысить компартментализацию структуры. Это привело к возможности разделения функций, т. е. к повышению специализации. Но возрастание размеров клеток и разнообразие их компонентов потребовало и большего количества кодировавших их нуклеиновых кислот, особенно ДНК. Поэтому и понадобились эффективные механизмы равного распределения ее между дочерними клетками. Наиболее экономичной по веществу и энергетике оказывается стратегия выработки контролирующих деление клетки систем, и, таким образом, очевидно возрастание роли информационных систем на этом этапе.
3. Симбиоз третий — это очередной этап в серии последовательных симбиозов, в результате которого в клетке развился тетрагеном. Приобретение способности к фотосинтезу произошло в результате объединения сформировавшейся в двух первых симбиозах эукариотной клетки и фотосинтезирующих прокариотных клеток. Формула эукариот-фотосинтетиков проста: эукариот + фотосинтезирующая прокариота = водоросль или растение [Маргелис, 1983].
Улучшение энергетики, вернее, приобретение новой функции чисто энергетического плана — фотосинтеза в результате такого объединения совершенно очевидно.
4. Симбиоз четвертый, пятый и т. д.— образование полигеномных организмов. К настоящему времени все яснее, что симбиозы имеют гораздо большее значение в эволюции, чем это было принято считать. Симбиоз, по утверждению Л. Маргелис, как объединение и слияние различных особей может рассматриваться в качестве одной из форм парасексуальности — объединения и слияния отдельных особей. Он не менее, а может быть, и более важен для эволюции, чем половой процесс. У организмов, возникших путем слияния двух особей (или их клеток) в результате полового процесса, родители имеют очень близких предков; а при симбиозе предки гораздо более отдалены. И самое главное — они могут выполнять несхожие, дополняющие друг друга функции. Очень существенно, что стабильные симбиотические ассоциации обладают приспособленностью большей, чем каждый партнер в отдельности. Это означает, что симбионты могут оставлять больше потомства при совместном, чем при раздельном, развитии и естественный отбор действует на их гены как на единый геном. Функциональная гибкость симбиоза заключается в том, что взаимодействие партнеров не является абсолютно жестким, если оно не столь выгодно, оно может регулироваться соотношением доли партнеров, вплоть до полного распада ассоциации. Особенно часто это возможно, если союз «молод» по времени и путь совместной эволюции был недолгим. Это хорошо видно на примере симбиозов последующих номеров, типа союзов эукариот с эукариотами. Кроме того, разделение функций может быть столь полезным и выгодным, что основу ассоциации может составлять обмен информацией, а не веществом.