Яростные споры (не выплескивавшиеся, правда, за пределы узких научных кругов) не стихали на протяжении десяти лет после публикации книги. Они были абсолютно необходимы. Без них мы не могли бы быть уверены в справедливости окончательного решения. Все сошлись на том, что между митохондриями и бактериями действительно существуют параллели, но не все совпадали во мнении, что они означают. Бактериальная природа митохондриальных генов была очевидна: во-первых, они находятся на одной кольцевой хромосоме (у эукариот хромосомы линейные), во-вторых, они «голые», то есть лишены гистоновой «обертки». Кроме того, у бактерий и митохондрий сходным образом происходит транскрипция и трансляция. Процесс сборки белков у них тоже похож и во многих деталях отличается от этого процесса у эукариот. У митохондрий даже есть собственные рибосомы («фабрики» сборки белков), и выглядят они очень «бактериально». Действие многих антибиотиков на бактерии основано на блокировке сборки белков, и они же блокируют синтез белков в митохондриях, но не влияют на синтез белков, кодируемых ядерными генами эукариотической клетки.
Может показаться, что эти параллели между митохондриями и бактериями, взятые вместе, неопровержимо свидетельствуют об их родстве, но на самом деле можно предложить и ряд альтернативных объяснений, и именно из них проистекали упомянутые выше споры. В общем и целом, объяснить «бактериальные» признаки митохондрий можно, если считать, что скорость эволюции митохондрий ниже, чем скорость эволюции ядра. Если это так, то все просто: у митохондрий больше общего с бактериями просто потому, что они эволюционировали медленнее, чем ядро, и не успели зайти настолько далеко, как оно. У них тогда должны остаться атавистические признаки. Поскольку митохондриальные гены не рекомбинируются при половом процессе, это предположение выглядело допустимым, хотя и не слишком убедительны. Чтобы его опровергнуть, нужно было знать истинные темпы эволюции, а для этого требовалось провести секвенирование митохондриальных генов и сравнить их с ядерными генами. Только после того, как в 1981 г. группа ученых из Кембриджа под руководством Фредерика Сенгера[9] отсеквенировала митохондриальный геном человека, стало ясно, что митохондриальные гены, наоборот, эволюционируют быстрее, чем ядерные. Их атавистические свойства можно объяснить только прямым родством с бактериями; более того, было показано, что это родство с одной очень специфичной группой — с альфα-протеобактериями.
На наше счастье, даже провидица Маргулис не всегда была права. Как и первые сторонники теории симбиоза, она утверждала, что когда-нибудь нам удастся вырастить митохондрии в культуре, надо только подобрать подходящую среду. Теперь мы знаем, что это невозможно. Почему митохондрии не растут в культуре, тоже стало понятно после полного секвенирования митохондриального генома: митохондриальные гены кодируют лишь несколько белков (если быть точным, 13), а также весь генетический аппарат, необходимый для их синтеза. Подавляющая часть митохондриальных белков (около 800) кодируются ядерными генами, а их в общей сложности от 30 000 до 40 000. Таким образом, независимость митохондрий мнимая. То, что они полагаются на оба генома (митохондриальный и ядерный), очевидно уже из того, что некоторые их белки состоят из нескольких субъединиц, часть которых кодируется митохондриальными генами, а часть — ядерными. Именно поэтому митохондрии можно культивировать только внутри клеток. По этой же причине их вполне корректно называть «органеллами», а не симбионтами. Тем не менее слово «органелла» не дает никакого представления ни об их поразительном прошлом, ни об огромном влиянии, которое они оказали на эволюцию жизни.
9
Фредерик Сенгер (1918–2013) — английский биохимик, дважды лауреат Нобелевской премии по химии.