Что ж, они происходят в ходе анаэробного гликолиза, который я описывал в предыдущей главе.
На протяжении 30-х годов XX века биохимики выделяли промежуточные вещества реакций гликолизации дрожжей или живых тканей и искали ферменты, катализирующие реакции с участием этих промежуточных веществ. Выделение промежуточных веществ и изучение реакций позволило им шаг за шагом собрать, как мозаику, всю цепь катаболизма от глюкозы до молочной кислоты.
Сначала к глюкозе присоединяется фосфатная группа, затем, после перехода во фруктозу, — вторая. (Образованный таким образом фруктозодифосфат — это и есть тот самый «эфир Хардена—Янга», который я упоминал в прошлой главе.) Прикрепление каждого фосфата требует участия АТФ, так что может показаться, что цепочка гликолиза лишь усугубляет проблему, используя АТФ для своих целей, вместо того чтобы его создавать. Но мы ведь еще не закончили.
Фруктозодифосфат со своими шестью атомами углерода расщепляется на две половинки по три атома углерода в каждой (глицеральдегид-3-фосфата), в каждой из которых оказывается по одному фосфату. Что происходит с этим веществом дальше, показано на рис. 51.
Как видите, к нему добавляется вторая фосфатная группа, но не методом обычной конденсации. То есть в ходе этой реакции не образуется вода (Н — О — Н). Вместо этого выделяются два атома водорода — и все. Такой процесс называется дегидрогенизацией. При этом два выделяющихся атома водорода не образуют молекулы газообразного водорода, хотя я и записал их в выражении как просто 2Н. Их дальнейшая судьба немного сложнее, и мы вернемся к ним позже.
В результате дегидрогенизации образуется ацилфосфат, который, как я уже упоминал, является высокоэнергетическим соединением. Откуда же берется энергия для его образования? Из потери двух атомов водорода. Дегидрогенизация подразумевает снижение уровня свободной энергии на 35—70 килокалорий на моль вещества, и этого более чем достаточно, чтобы получить необходимые 8 килокалорий для формирования высокоэнергетической связи. (В строго анаэробных условиях такого масштабного пустого расходования энергии, что нам приходит в голову при виде приведенных цифр, не получается, потому что оба атома водорода в итоге потом возвращаются — вместе со своей энергией.)
Далее в цепочке формируется вторая высокоэнергетическая связь в ходе реакции, менее энергичной, чем дегидрогенизация, но тем не менее достаточной для превращения уже существующей низкоэнергетической связи в высокоэнергетическую.
Любое вещество, в состав которого входит высокоэнергетическая фосфатная связь (например, 1,3-дифосфоглицериновая кислота), может вступать в реакцию с АДФ для передачи ему этой фосфатной связи, образуя АТФ. На такой перенос связи никаких заслуживающих упоминания энергозатрат не требуется. Таким образом, формирование любой высокоэнергетической фосфатной связи равносильно формированию молекулы АТФ.
Итак, подытожим. При анаэробном гликолизе каждая молекула глюкозы начинает свое превращение в молочную кислоту с помощью двух молекул АТФ. Однако в конечном итоге глюкоза распадается на соединения с тремя атомами углерода, каждый из которых к моменту окончательного превращения в молочную кислоту доставляет в организм две молекулы АТФ.
Следовательно, шесть атомов углерода, содержащихся в глюкозе, используя две молекулы АТФ, создают их четыре, таким образом принося организму доход в две молекулы АТФ (рис. 52), которые потом можно использовать в парных реакциях для осуществления процессов анаболизма.
Но, как я уже говорил, гликолиз — неэффективный способ производства энергии. Если бы организм жил на одном гликолизе, он вел бы такое же тупое существование, как и дрожжи. Нас интересует большее, поэтому мы сейчас обратимся к кислороду.
Глава 22.
ПЕРЕДАЧА ЭЛЕКТРОНОВ
Львиная доля производимой в процессе обмена веществ энергии выделяется в ходе реакций, в которых участвует атмосферный кислород. Перед тем как мы сможем свободно рассуждать об этих реакциях, надо сначала обговорить основные вещи.
Общепринятый термин для описания всех реакций, при которых в наличии имеется пламя, — «горение». Однако, после того, как Лавуазье показал, что при сгорании древесины происходит массированное соединение содержащихся в ней веществ с кислородом, распространение получило и более осмысленный термин «окисление».