В ходе экспериментов выяснилось, что суспензия митохондрии катализирует все без исключения реакции, входящие в цикл Кребса. Так стало ясно, что «электростанцией» клетки служит именно митохондрия, мембраны которой представляют собой скопление ферментов и коферментов, необходимых для катаболизма пищевых веществ и производства высокоэнергетических фосфатных связей. Было подсчитано, что в среднем отдельная митохондрия представляет собой около 10 000 «сборочных пунктов», на каждом из которых может происходить полный цикл катаболизма, отщепляться атом водорода и создаваться высокоэнергетическая фосфатная связь.
Более подробная информация о молекулярном устройстве митохондрии наверняка еще появится по мере разработки более мощных научных инструментов.
Глава 24.
ГДЕ СХОДЯТСЯ ВСЕ ПУТИ
Последние четыре главы были посвящены, тем или иным образом, процессам, связанным с катаболизмом глюкозы — сначала до молочной кислоты путем анаэробного гликолиза, потом — до углекислоты и воды путем цикла Кребса. Однако нельзя сказать, чтобы это были единственные способы, которыми организм может создавать высокоэнергетические связи для хранения химической энергии.
К примеру, еще в начале 50-х годов XX века британский биохимик Ф. Диккенс с коллегами смогли показать, что во многих тканях растений и микроорганизмов, а иногда — и животных, глюкоза расщепляется на трехуглеродные соединения не путем анаэробного гликолиза, а каким-то другим путем. Этот другой путь сходится с обычным гликолизом где-то на полдороге. Он проходит через этапы пяти- и четырехуглеродных Сахаров и не является анаэробным. При нем используется и дыхательная цепочка, и атмосферный кислород.
Наличие такого запасного пути важно в двух отношениях. Во-первых, если деятельность основного механизма окажется временно нарушенной, то организм не останется совсем без ресурсов — он сможет просуществовать за счет запасного механизма.
Во-вторых, при любом катаболическом механизме производится не только энергия, но и ряд промежуточных веществ. Эти промежуточные вещества организм может впоследствии использовать как строительные материалы для процессов анаболизма. К примеру, различные промежуточные вещества, участвующие в цикле Кребса, могут служить основой для формирования некоторых аминокислот. Достаточно прибавить к щавелево-уксусной кислоте аминогруппу, и она станет аспарагиновой кислотой; прибавить аминогруппу к альфа-кетоглутаровой кислоте — она станет глютаминовой кислотой (именно поэтому наличие этих двух кислот в пище не является обязательным).
Так что разумная избыточность механизмов обмена веществ имеет свои преимущества, поскольку предоставляет организму большее количество строительных материалов. Упомянутый выше «обходной путь» приводит к созданию нескольких пятиуглеродных Сахаров и родственных им веществ. Их можно использовать для образования необходимых огромных молекул нуклеиновых кислот, чьей важной составляющей являются именно пятиуглеродные сахара.
Анаэробный гликолиз и реакции цикла Кребса тем не менее являются главными путями катаболизма глюкозы, и рассматривать альтернативные варианты более подробно сейчас не имеет смысла.
Однако приведенное в предыдущих главах описание катаболизма все же неполно. До сих пор я рассуждал только о катаболизме глюкозы. Но в главе 19 я указал, что жиры и белки, особенно последние, тоже являются важными источниками энергии. Что же происходит с ними? Явно ведь не то же самое, что с углеводами?
Давайте посмотрим.
В течение первого десятилетия XX века, когда Харден и Янг только начинали изучать промежуточный катаболизм глюкозы, немецкий биохимик Франц Кнооп взялся за решение той же задачи в отношении жиров.
Кнооп использовал технологию кормления собак строго определенной пищей с последующим изучением мочи. Однако ученый сумел серьезно улучшить эту методику. Если бы он просто кормил собак жирами и получал на выходе воду и углекислоту, то было бы совершенно непонятно, из жиров ли создана полученная молекула воды или углекислоты или из чего-то еще. Молекулы жира надо было как-то пометить, чтобы ее составные части можно было потом опознать, после того как они пройдут всю цепочку обмена веществ организма животного. Кнооп решил кормить собак фенилдеривативами различных жирных кислот.
Разрешите пояснить. Во-первых, жирные кислоты — это основной продукт расщепления жиров. Их молекулы состоят из длинных углеводных цепочек, обычно по шестнадцать—восемнадцать атомов углерода длиной, где один атом углерода на одном из концов цепочки входит в карбоксильную группу. В качестве примера распространенной восемнадцатиуглеродной кислоты можно назвать стеариновую кислоту. Если такое вещество подвергнуть обработке таким образом, чтобы к противоположному от карбоксильной группы концу присоединилось бензольное кольцо, то в результате получится именно фенилдериватив, изображенный на рис. 65.