И на всех этапах цикла используется безвозвратно только одно — энергия солнечного излучения. И его потребляется гораздо больше, чем хватило бы для запуска процесса уменьшения энтропии, так что в целом энтропия опять увеличивается, как это происходит всегда и как требует второй закон термодинамики.
В 1819 году двое французских химиков, Пьер Жозеф Пеллетье и Жозеф Бьенемэ Каванту, выделили из растений вещество зеленого цвета. Они назвали выделенный продукт «хлорофиллом», от греческого «зеленый лист» — понятней некуда.
Однако прошло еще сто лет, прежде чем было установлено строение хлорофилла. Начиная с 1910 года немецкие химики Рихард Вильштеттер и Ганс Фишер провели ряд экспериментов по расщеплению молекулы хлорофилла на фрагменты и изучению их свойств, в результате чего было составлено представление и о самой молекуле хлорофилла. Оказалось, что по основе строения хлорофилл очень похож на гем, являющийся частью гемоглобина, каталазы и цитохромов. Основные отличия хлорофилла от гема заключаются, во-первых, в том, что посреди молекулы, там, где у гема — железо, у хлорофилла — магний, а во-вторых, в том, что к хлорофиллу крепится еще и длинная углеводная молекула, принадлежащая к классу каротеноидов.
Своим цветом молекула хлорофилла обязана тому факту, что она поглощает свет некоторых волн видимой части спектра, в частности длинные волны красного и оранжевого участков спектра, а большую часть остальных — отражает. Если из солнечного света вычесть красный и оранжевый цвета, то получится зеленый — что мы и наблюдаем.
Поглощая свет, хлорофилл повышает свое энергетическое содержание. В главе 11 я уже описывал механизм, с помощью которого молекула хлора расщепляется светом на более энергетически насыщенные атомы хлора. Конечно, процессы, в которых участвует хлорофилл, не так просты, но принцип тот же — хлорофилл получает дополнительную энергию за счет поглощения света.
Получив энергию, хлорофилл теперь может ее потратить и вернуться в «естественное состояние», произведя при этом некую энергоемкую реакцию, определяющую весь процесс фотосинтеза.
Так что же это за «определяющая реакция»? Ответ на этот вопрос тоже стал возможен только с появлением технологий изотопного маркирования.
Как видно из формулы, приведенной в этой главе, в реакцию фотосинтеза должно входить соединение воды и углекислоты. В состав обеих этих молекул входит кислород, так что логично предположить, что производимый растениями молекулярный кислород должен включать в себя атомы из обоих этих веществ. В конце концов, фотосинтез ведь должен представлять собой реакцию, обратную дыханию. Если при дыхании кислород объединяется с органическими веществами для образования и углекислоты, и воды, то при фотосинтезе углекислый газ и вода должны расщепляться для образования кислорода, верно ведь?
Но голые рассуждения, не подтвержденные экспериментальными свидетельствами, могут оказаться очень обманчивыми. И вот американские биохимики Сэмюэл Рубен и Мартин Кеймен решили получить такие свидетельства, устроив эксперимент с использованием тяжелого, но нерадиоактивного изотопа кислорода О18. Большая часть всех атомов кислорода, 99,76 процента, принадлежит к самому распространенному изотопу, О16, так что вещество с необычно большим содержанием О18 всегда заметно отличимо в масс-спектрографе.
В 1938 году Рубен и Кеймен изготовили некоторое количество воды с содержанием О18 и стали поливать этой водой растения. В производимом растениями кислороде О18 оказалось столько же, сколько и в употребленной ими воде. С другой стороны, если же растениям подавался углекислый газ с содержанием О18, то лишь крайне малый процент этого О18 попадал в состав производимого растениями кислорода. Вывод ясен — вода, и только она, в процессе фотосинтеза расщепляется, и только из расщепленной молекулы воды образуется кислород. А молекула углекислого газа остается нерасщепленной и интегрируется в таком виде в состав формируемых в процессе фотосинтеза органических тканей.
Таким образом были установлены общие очертания реакции фотосинтеза. Хлорофилл поглощает солнечный свет и использует полученную таким образом энергию для энергоемкой реакции расщепления воды на водород и кислород (рис. 73). Эта реакция называется «фотолиз», или «фотохимическая диссоциация» воды.
Получаемый таким образом водород может использоваться двумя различными способами. Половина атомов водорода направляется в дыхательную цепочку, как и водород, получаемый в результате обычной дегидрогенизации. В принципе фотолиз воды можно рассматривать и как катализируемую хлорофиллом дегидрогенизацию воды. После этого водород снова объединяется с кислородом на заключительном этапе цитохромоксидазы и опять образуется молекула воды. По ходу этих реакций формируется три молекулы АТФ; таким образом энергия солнечного излучения преобразуется в химическую энергию АТФ, а поскольку кислород, полученный одновременно с пущенным в дыхательную цепочку водородом, при образовании воды снова потребляется, то в этой цепочке реакций выделения кислорода не происходит.