- 27 -
Parasitology, 2017,47 (2-3), pp. 87-97). Plasmodium vivax происходит от целого пула близкородственных форм, поражающих горилл и шимпанзе; авторы указанной выше работы не делают эксплицитных указаний на возраст, но, судя по представленным ими филогенетическим гипотезам, он сравним с таковым P. falciparum. Наконец, P. knowlesi стал известен только в нынешнем столетии (Singh et al. A Large Focus of Naturally Acquired Plasmodium knowlesi Infections,in Human Beings. The Lancet, 2004, 363 (9414), pp. 101-1024) и, возможно, является очень молодым для человека паразитом. Как видно, самые древние формы малярии P. ovale и P. malariae являются и самыми безвредными, а самая молодая — P. knowlesi — уступает в патогенности двум «средним», P. falciparum и P. vivax. Кроме того, именно в случае этих двух самых серьезных форм малярии в человеческих популяциях находятся свидетельства приспособления к ним. В странах Африки, где обычен вид P. falciparum, среди населения широко распространены гемоглобиновые мутации, вызывающие в гомозиготных формах серповидноклеточную анемию и разные виды талассемий. Эти болезни смертельны, но в гетерозиготном состоянии, то есть когда в геноме лишь один ген вызывает талассемию или серповидноклеточную анемию, а другой полностью функционален, это дает устойчивость к P. falciparum. Аномально высокая частота летальных мутаций указывает на то, что ассоциация этого паразита с человеком в тех регионах была достаточно длительной, чтобы вызвать приспособления на уровне популяции, однако летальность паразита, несмотря на этот возраст, не уменьшилась. Похожая картина и с Plasmodium vivax: в Африке распространены мутации групп крови Duffy, при которых на эритроцитах отсутствует рецептор, позволяющий плазмодию проникнуть внутрь. Вывод аналогичен: коэволюция человека и плазмодия идет в этом случае тоже достаточно давно, но паразит по-прежнему вызывает серьезное заболевание.
Подобная модель предполагает серию перемещений паразита...—
Во времена первого издания «Эпидемий и народов» паразитологи действительно по умолчанию считали, что эволюция паразита -
всегда направлена на мирное сосуществование с хозяином и поэтому рано или поздно приводит к комменсализму (когда хозяин не терпит ущерба от другого организма) или симбиозу (когда хозяину присутствие другого организма даже выгодно).
Соответственно зачастую делался и обратный вывод: если паразит серьезно вредит хозяину, это должен быть эволюционно молодой паразит. С тех пор эволюционные биологи подвергли эти воззрения серьезному пересмотру, рассмотрев разные формы давления отбора на паразита. Исследования продолжаются, и последнее слово еще не произнесено, но концепция эволюции в направлении взаимного довольства, из которой исходит Макнил, считается всего лишь частным случаем общей картины, пусть даже и довольно распространенным. Всё зависит от конкретных паразитов и хозяев, а также переносчиков; в ряде случаев паразиту может быть выгодно вызывать серьезный вред для хозяина — например, если это облегчит распространение паразита. Случай малярии именно таков: чем больше эритроцитов разрушится одновременно (а значит, чем сильнее отрицательные эффекты для человека), тем больше свободноживущих плазмодиев окажутся в кровотоке и тем выше их шансы попасть в желудок комара, когда тот будет пить кровь зараженного, и завершить свой жизненный цикл.
Существует мнение (Ewald, P. W. (1983). Host-parasite Relations, Vectors, and the Evolution of Disease Severity. Annual Review of Ecology and Systematics, 14 (1), 465-485), что заболевания, нуждающиеся в посредниках для передачи от человека к человеку, часто протекают тяжело, так как это облегчает им попадание в организм переносчика; хотя это, возможно, не всегда так (Day, Т. (2001). Parasite Transmission Modes and the Evolution of Virulence. Evolution, 55(12), 2389-2400). Макнил и сам замечает, что тяжелые болезни обычно вызываются паразитами, имеющими, кроме человека, еще и переносчиков или других хозяев, но даже распространенность этих случаев не заставляет его отказаться от теории «чем легче болезнь, тем древнее паразит». Между тем делать такой вывод без оговорок нельзя — как и обратный: чем древнее паразит, тем легче болезнь. Пример
- 29 -
с малярией показывает, в каком случае такие умозаключения оказываются ошибочными.
Инфестация.— Значение этого термина может различаться в зависимости от языка и контекста. В медицинском смысле говорят об инфестации в случае эктопаразитов, то есть паразитов, живущих на хозяине, а не внутри него (к примеру, подавляющее большинство членистоногих, пиявки и т.д.). В немецкой научной литературе, кроме того, под инфестацией понимают случай, когда паразит в организме хозяина не размножается половым путем, хотя может размножаться иными способами.