Мембранное пищеварение, открытое в конце 50-х гг., пространственно занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным и осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны и ее дериватов (у высших животных и человека — на апикальной поверхности кишечных клеток). Активные центры ферментов ориентированы определенным образом по отношению к мембране и водной фазе. Свободная ориентация каталитических центров ферментов по отношению к субстратам невозможна. Глубоко расположенные связи, по-видимому, недоступны действию ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение. Этим оно существенно отличается от полостного и внутриклеточного типов, если последнее происходит в фагосомах.
Мембранное пищеварение осуществляется как адсорбированными из полости тонкой кишки ферментами (преимущественно панкреатического происхождения), так и собственно кишечными, или мембранными, синтезированными в кишечных клетках и встроенными в состав их апикальной липопротеиновой мембраны (табл. 1). Ферменты, адсорбированные на структурах кишечной слизистой (главным образом в гликокаликсном пространстве), реализуют в основном промежуточные этапы гидролиза всех основных видов пищевых веществ. Собственно кишечные ферменты осуществляют преимущественно заключительные этапы расщепления пищевых биополимеров. По-видимому, адсорбированные ферменты связаны в основном со структурами гликокаликса (рис. 5), а собственно кишечные встроены в структуры плазматической мембраны кишечных клеток. Тем не менее на поверхности липопротеиновой мембраны могут адсорбироваться ферменты, поступающие в полость тонкой кишки с панкреатическим соком, а собственно кишечные ферменты, по крайней мере частично, могут включаться в гликокаликс.
Основные ферменты, реализующие мембранное пищеварение в тонкой кишке млекопитающих
| Происхождение фермента | Фермент | КФ |
| Адсорбированные панкреатические ферменты | Амилаза | 3.2.1.1 |
| Липаза | 3.1.1.3 | |
| Трипсин | 3.4.21.4 | |
| Химотрипсин | 3.4.21.1 | |
| Карбоксипептидаза А | 3.4.12.2 | |
| Карбоксипептидаза В | 3.4.12.3 | |
| Эластаза | 3.4.21.11 | |
| Рибонуклеазэ | 3.1.4.22 | |
| Собственно кишечные ферменты | Мальтаза | 3.2.1.20 |
| Сахараза | 3.2.1.48 | |
| Изомальтаза | 3.2.1.10 | |
| Гамма-амилаза | 3.2.1.3 | |
| Лактаза | 3.2.1.23 | |
| Трегаяаза | 3.2.1.28 | |
| Щелочная фосфатаза | 3.1.3.1 | |
| Моноглицеридлипаза | 3.1.1.23 | |
| Пептидазы | 3.4.11 - 15 | |
| Аминопептидаза * | 3.4.11.2 | |
| Дипептидиламинопепти- даза | 3.4.14.1 | |
| Карбоксипептидаза | 3.4.12.4 | |
| Энтерслептидаза | 3.4.21.9 | |
| Гамма-глутамилтранспептидаза | 2.3.2.2 | |
| Холестеролэстераза | 3.1.1.13 |
* Аминопептидаза М, аминопешчдаза N, аланинаминопептидаза.
Рис. 5. Упрощенная схема распределения адсорбированных ферментов на поверхности гликокаликса (I), в гликокаликсном пространстве (II) и на липопротеиновой мембране (III) кишечной клетки.
1 — полость тонкой кишки; 2 — ферменты;3 — гликокаликс; 4 — мембрана.