Глава 2. ЭКЗОТРОФИЯ. МЕХАНИЗМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Метаболический цикл начинается с поступления веществ, необходимых для выполнения живыми системами их основных функций. Все живые организмы нуждаются в пище, т.е. источниках энергии, строительных и пластических материалах, солях и других элементах, обеспечивающих состав внутренней среды.
Принципиальной особенностью представителей царств животных и грибов, а также большинства простейших является обязательное использование органических молекул, синтезируемых другими организмами. Добывание, поглощение и усвоение пищи как растительного, так и животного происхождения характеризуется как питание. Как правило, биологический материал не может быть усвоен без’ предварительной деградации полимерных молекул до сравнительно простых элементов, лишенных видовой специфичности и способных проникать во внутреннюю среду организма или клетки. Деградация сложных пищевых структур в алиментарной системе, происходящая под влиянием гидролитических ферментов с образованием преимущественно мономеров, обозначается как пищеварение.
За пищеварением следуют процессы, реализующие перенос веществ во внутренние среды организма или клетки, объединяемые под названием «всасывание». Весь комплекс ассимиляции пищевых веществ из окружающей среды может быть объединен термином «экзотрофия».
2.1. Деятельность пищеварительного аппарата
Процессы экзотрофии у большинства животных и человека реализуются пищеварительной системой. На протяжении XIX в. было дано множество технологических описаний этой системы. Одно из самых ярких в 1897 г. сделал И.П. Павлов, который писал: «В своей основной задаче в организме пищеварительный канал есть, очевидно, химический завод, подвергающий входящий в него сырой материал — пищу — обработке, главным образом химической, чтобы сделать его способным войти в сока организма и там послужить материалом для жизненного цикла. Этот завод состоит из ряда отделений, в которых пища, смотря по ее свойствам, более или менее сортируется и или задерживается на время, или сейчас же переводится в следующее отделение. В завод, в его различные отделения, подвозятся специальные реактивы, доставляемые или из ближайших мелких фабрик, устроенных в самих стенках завода, так сказать, на кустарный лад, или из более отдаленных обособленных органов, больших химических фабрик, которые сообщаются с заводом трубами, реактиво-проводами. Это так называемые железы с их протоками. Каждая фабрика доставляет специальную жидкость, специальный реактив, с определенными химическими свойствами, вследствие чего он действует изменяющим образом только на известные составные части пищи, представляющей обыкновенно сложную смесь веществ» (с. 20).
Из этого описания ясно, что И.П. Павлов характеризует идеализированный «химический завод» конца XIX в. Поражает технологичность описания И.П. Павловым такого «завода». Современный «химический завод» несравненно совершеннее того, каким его можно было представить себе столетие назад. Крупнейшие научные открытия и теоретические обобщения в корне изменили представления об оснащении этого «завода<> и о главных технологических принципах его работы. Начнем с наиболее фундаментальных проблем, касающихся общих представлений об экзотрофии и механизмах переваривания пищи.
Пищеварение, т.е. превращение исходных пищевых веществ во всасываемые продукты, — основной технологический процесс переработки пищи — происходит в результате действия различных гидролитических ферментов. Они осуществляют поэтапное расщепление биополимеров за счет особо организованных ферментных систем, или цепей. Примером такой цепи может служить протеазная цепь, включающая в себя кислые протеазы желудка, нейтральные протеазы поджелудочного сока и пептидазы кишечного происхождения, реализующие конечные стадии расщепления белков также в нейтральной среде. Аналогичные цепи существуют для гидролиза углеводов, липидов, фосфолипидов и других полимеров.
Общей закономерностью, справедливой, по-видимому, для всех живых существ, является первоначальное переваривание в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной. У примитивных организмов это достигается изменением реакции, например, в пищеварительных вакуолях. У высших животных и человека отдельные звенья цепи реализуются в различных отделах желудочно-кишечного тракта, что позволило выделить следующие специализированные регионы пищеварительной системы.
1. Регион поглощения.
2. Передающий регион, который может также осуществлять функцию хранения.