Теперь рассмотрим вопрос социобиологии, имеющий принципиальное значение для понимания эволюции биологической организации. Это фенотипическая пластичность, то есть объем изменчивости фенотипа (совокупности признаков, предписываемых генотипом), определяющийся средовыми различиями. Тип и пределы пластичности, поскольку они также являются генетическими признаками, тоже могут эволюционировать. В одной из крайних точек предписывающие пластичность гены могут определяться естественным отбором, допуская только один признак из множества возможных, например цвет глаз, наследуемый конкретным человеком. В другой точке пластичность также может эволюционировать, порождая множество возможных исходов, соответствующих тем вызовам, которые ставит перед видом среда.
В этом случае фенотипическая пластичность все равно предписывает строго генетическое правило, например: ешь свежую еду, избегай испортившихся продуктов (если только ты не падальная муха или стервятник).
Запрограммированная фенотипическая пластичность может иметь гораздо больше нюансов, чем способно передать любое краткое определение. Например, генотип представителей вида может измениться таким образом, чтобы предписывать то, что психологи называют подготовленным обучением, – склонность к тому, чтобы быстро учиться и отвечать на определенные стимулы сильнее в сравнении с другими подобными стимулами. Здесь часто используется термин «импринтинг». Детеныш может за один раз запомнить определенную форму или запах из множества ему подобных и впоследствии давать нужную реакцию только на него. Вылупившиеся гусята могут привязываться не только к своей матери-гусыне, а к первому увиденному ими быстро движущемуся объекту. Новорожденная антилопа запечатлевает по запаху свою мать, а та, в свою очередь, тоже реагирует на запах своего детеныша. Муравей запоминает запах своей колонии в течение нескольких дней – от вылупления из яйца до полного созревания – и сохраняет лояльность к своей колонии до конца жизни. Если рабочий муравей, будучи еще несозревшей куколкой, оказывается захвачен муравьями-рабовладельцами, то происходит импринтинг запаха чужой колонии, и муравей будет атаковать своих сестер по колонии, в которой появился на свет.
Крайне важным примером фенотипической пластичности является нильский бишир (Polypterus bichir) – один из видов рыб, имеющих два органа дыхания и способных выбираться из воды и ползать по суше. Бишир и другие двоякодышащие рыбы часто упоминаются как близкие родственники животных, вышедших из воды на сушу около 400 млн лет назад, в палеозойскую эру, и впоследствии эволюционировавших в наземных амфибий. Другими словами, это та эволюционная линия, что перешла из одного мира в другой. Серия экспериментов, недавно проведенных исследовательской группой Эмили Станден из Университета Оттавы, добавляет достоверности этому сценарию. Исследователи восемь месяцев содержали только что вылупившихся мальков бишира на суше, после чего сравнивали их с другими биширами, выращенными в воде. Выросшие на суше биширы ползали более быстро и ловко, чем выросшие в воде. Они держали голову выше и меньше размахивали хвостом. Изменилась даже их анатомия: кости в передней части тела росли так, что плавники стали лучше исполнять функцию ног.
Пример этого и других ныне живущих видов показывает, как пластичная экспрессия генов в анатомии и поведении может облегчать значительные адаптационные перемены – и вполне могла делать то же самое в ситуации главных эволюционных переходов.
Соответственно, если следовать этой логике, разделение на касты среди муравьев и термитов было достигнуто эволюцией за счет предельных форм фенотипической пластичности. Такое открытие сделал Дарвин, и, по его словам, именно оно помогло сформулировать теорию эволюции путем естественного отбора. Рабочие муравьи – значительно измененные стерильные самки – весьма озадачили великого натуралиста. В «Происхождении видов» он пишет: «Я не стану останавливаться здесь на этих различных случаях и ограничусь разбором одной особой трудности, которая сначала казалась мне непреодолимой и действительно роковою для всей теории. Я имею в виду бесполых, или стерильных, самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно отличаются по инстинкту и строению как от самцов, так и фертильных самок и, будучи стерильными, не могут производить себе подобных»[1].
Идея, представленная Дарвином в «Происхождении видов», – это первое упоминание понятия об эволюции пластичности генов. В этой работе также впервые вводится теория группового отбора, при котором под действием наследственных признаков происходит расширенная социальная эволюция целых колоний, а не только отдельных особей внутри колоний, которые (колонии), в свою очередь, становятся целью естественного отбора: