Выбрать главу

Сами же белково-нуклеиновые образования, осуществлявщие процесс перемещения нуклеиновых кислот между поляризованными оболочками протоклеток, и упорядочивавшие такие структуры шапероны, были закреплены естественным отбором тогда, когда в их составе оказался некий минимум РНК-генов. Среди них ген, кодирующий белок оболочки такого белково-нуклеинового образования (env), участвующий в порообразовании и слиянии клеток (прототип генов gp120 и gp41 ретровирусов) и обеспечивающий перемещение «конгломерата» между структурами протоклетки; рибозим, обладающий обратной транскриптазной активностью (прототип гена pol ретровирусов), синтезирующий массивы ДНК по матрице РНК; и прототип гена gag ретровирусов, кодировавший термостабильные и гидрофобные пептиды, предназначенные для поддержания конформации РНК проретроэлементов. Последние сегодня известны как белки группоспецифического антигена ретровирусов и прионовые белки эукариотических клеток (см. подглаву 1.3). Эти три гена фланкировали некодирующие последовательности РНК — прототипы длинных концевых повторов (long terminal repeats, LTR) ретровирусов, собственно и являющиеся той РНК-матрицей для синтеза ДНК, для перемещения которой между протоклеточными структурами естественным отбором поддерживались проретровирусы. Некодирующие последовательности РНК были достаточно большими, чтобы многократно транскрибированные с них ДНК могли электростатически удерживать оболочку, достаточно мощную, чтобы вся структура могла автономизироваться в протоклетку. (Химическую сторону эволюции жизни в этой работе мы не рассматриваем. О ней более подробно можно прочитать в монографии А. В. Яблокова и А. Г. Юсуфова (1998) и в статье С. Пашутина (2006).)

Отдельные протоклеточные конгломераты приобрели селективные преимущества перед другими. Давление естественного отбора установило свои правила и ограничения для их размеров, структуры и функции. Естественный отбор дал преимущества проторетровирусам, включающим две и более цепей РНК, тем самым увеличивая стабильность передаваемой между клетками информации. Впоследствии такая система поддержания целостности генетической информации закрепилась у организмов, размножающихся половым путем, и стала еще более консервативной, исключив любые этапы, на которых могло иметь место копирование РНК для сохранения наследственной информации в последующих поколениях. Так функцию носителя генетической информации природа закрепила за двунитевой ДНК.

После вытеснения протоклеточных структур клетками, способными к автономной репликации, часть из них либо исчезла, либо вошла в состав этих клеток на правах органел-симбионтов (митохондрии, пластиды и др.). Естественный отбор «избавил» проретровирусы от крупных нуклеотидных последовательностей, уже не дававших им селективных преимуществ в самостоятельно реплицирующихся клетках. Но он же закрепил за ними последовательности, облегчающие им интеграцию в геном клеток; и гены, кодирующие белки, позволяющие отдельным ретроэлементам использовать ресурсы клеток для своего размножения и существования как биологического семейства. Теперь их роль в живой природе усложнилась. Если смотреть с точки зрения их взаимоотношения с отдельной клеткой, то они были для нее уже не симбионтами, а паразитами, так как размножались в цитоплазме клетки и за счет ее ресурсов, т. е. ретровирусами.

Двойственность отношений ретровирусов и клеток сохранилась. Ретровирусы поддерживаются в клетке и как эндосимбионты, и как паразиты (см. подглаву 2.2 «Ретровирусы»). А так как они обладают способностью увеличивать размер генома и вызывать в нем перестройки генетического материала, то в общебиологическом смысле они стали играть роль одного из самостоятельных факторов эволюции (см. «Ретровирусная эволюция»). Проретроэлементы сохранились в геноме эукариотической клетки в виде повторяющихся последовательностей на концах интегрирующихся с ним ДНК-копий ретроэлементов, образовавшихся в результате обратной транскрипции (инвертированные и прямые концевые повторы). Либо это дисперсно распределенные по геному повторяющиеся последовательности ДНК размером от сотен до тысяч нуклеотидов (составляют около 20 % геномной ДНК), иногда называемые «эгоистичной ДНК».