1. Закон расщепления, или раздельного наследования. Хромосомы, составляющие гомологичную пару (АА), расходятся во время мейоза и оказываются в разных гаметах. От гибрида или гетерозиготы (Аа) в каждую зрелую половую клетку (гамету) попадает только один фактор (А или а), полученный от родителей, а не оба и не их смесь.
2. Закон независимого распределения. Хромосомы из гомологичной пары во время мейоза расходятся независимо от хромосом из других пар, поэтому аллели из разных хромосом распределены в гаметах случайным образом (рис. 1.2).
1. Сперматозоиды образуются в результате мейотического деления
— клетки в теле отца имеют 23 пары хромосом
— хромосомы идентично удваиваются
— клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с 23 парами хромосомами
— каждая клетка снова делится, после чего образуются 4 сперматозоида, каждый имеет 23 хромосомы — половину набора.
2. Яйцеклетка образуется в результате мейотического деления
— клетки в теле матери имеют 23 пары хромосом
— хромосомы идентично удваиваются
— клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с 23 парами хромосомами, одна из этих новых клеток гибнет
— происходит оплодотворение оставшейся клетки
— оплодотворенная клетка делится и образуются 2 клетки, каждая с половиной набора хромосом
— одна из этих двух новых клеток получает хромосомы сперматозоида (получая в итоге 23 пары хромосом, — 23 хромосомы от матери и 23 от отца), а вторая клетка гибнет
— получившая хромосомы сперматозоида клетка образует зиготу
3. Зигота растет за счет мейотического деления
— зигота имеет 23 пары хромосом
— хромосомы удваиваются
— клетка делится на 2, каждая из которых имеет 23 пары хромосом
— мейотическое деление происходит вновь и вновь, пока не образуется взрослый организм
Рис. 1.2. Образование гамет в процессе мейоза, формирование зиготы и деление клетки.
(Рисунок взят из J. Pinel's Biopsychology, p. 37, © 2000 (Allyn & Bacon). Используется с разрешения Allyn & Bacon)
После повторного открытия раздельного наследования было обнаружено, что в генах, независимо от действия среды, могут спонтанно возникать случайные изменения, названные мутациями (Strickberger, 1990). Так как мутации казались единственным источником новых генов, многие генетики стали считать, что эволюция двигалась вперед путем случайного накопления благоприятных мутационных изменений. Эта точка зрения получила название мутационизм. Генетик Хуго де Врис ошибочно полагал, что макромутации могут привести к образованию нового вида за одно поколение, без промежуточных форм. Идея естественного отбора как первичной движущей силы в эволюции в первой половине XIX века ушла в тень.
Несмотря на рост популярности мутационизма, Севол Райт, Дж. Б. С. Холдейн и ряд других ученых независимо друг от друга заложили научную основу, окончательно укрепившую позиции теории естественного отбора (Strickberger, 1990). Они доказали, что каждый конкретный ген является адаптивным только в конкретных условиях внешней среды. Если эти условия со временем изменяются, ген может стать дезадаптивным. Все многообразие генов, которые могут быть унаследованы следующим поколением, составляет генофонд. Половое размножение обеспечивает случайное распределение генов в каждом поколении. Этот процесс называется рекомбинацией. Когда популяция находится в состоянии равновесия, частота генов (частота встречаемости каждого гена относительно общего числа генов в генофонде) остается постоянной, несмотря на то что у каждой особи гены сочетаются по-разному. Когда частота генов в генофонде изменяется в течение длительного времени и целенаправленно, это можно назвать эволюцией. Мутации обеспечивают постоянное появление новых генов в генофонде (поскольку Дарвин не имел представления о мутациях, источник появления новых качеств оставался для него загадкой). В процессе естественного отбора частота генов изменяется так, что адаптивные гены начинают преобладать.
Несмотря на то что эта модель эволюции была доказана математически, большинство эволюционистов придерживались теории случайных мутаций до тридцатых годов XX века (Milner, 1990). В 1937 году Феодосии Добжанский выпустил книгу «Генетика и происхождение видов», дополнив математическую аргументацию большим количеством эмпирических примеров. Изменяя в лабораторном эксперименте условия внешней среды, он выявил адаптивные генетические изменения (т. е. эволюцию) в большой популяции плодовых мушек. Добжанский установил, что современная генетическая теория согласуется с естественным отбором по Дарвину. Естественный отбор — основная причина непрерывного изменения частоты генов, а следовательно, и эволюционных изменений в характеристиках популяций. В конце XX века новые данные, полученные в различных отраслях биологии и палеонтологии, дали еще больше подтверждений «воскресающей» теории эволюции Дарвина.