Все организмы сталкиваются с возмущениями в своей ежедневной жизни. Колебания температуры, доступности пищи, количества нападений хищников – эти и тысячи других изменений окружающей среды – часть каждодневной жизни всех живых организмов. Иногда, однако, одно или несколько из этих изменений бывают достаточно суровыми, чтобы уничтожить или иным образом убрать вид или группу видов из данной географической области, создавая пробел в пространстве, в котором эти организмы теперь отсутствуют. Конечно, факторы, вызывающие возмущения или нарушения, меняются от вида к виду – возмущение для простейших может даже не иметь значения для рыбы. Нарушения тоже видоспецифичны. Также можно считать, что они действуют в отношении многих параметров окружающей среды, а также в разных масштабах времени. Возможно, для наших целей наиболее интересна временная шкала в пределах от тысячи до ста тысяч лет – интервал времени, необходимого для видообразования у крупных животных и растений.
Экологи давно поняли, что существует соотношение между степенью нарушения и способностью природы к поддержанию многообразия. Многочисленные исследования морских литоральных зон показали, что в областях или слишком малых, или слишком сильных нарушений обитает немного видов. Нарушения могут быть как абиотическими, вроде сильного шторма, так и биотическими, как вторжение нового хищника. Оба типа нарушений создают участки открытого пространства или свободного местообитания. Сокращая численность обильно представленного вида, они позволяют редким видам поддерживать своё существование, или же позволяют новому виду закрепиться в среде обитания. В окружающей среде с небольшими нарушениями многообразие падает, потому что несколько видов вытесняют все остальные и доминируют в данной среде обитания. В областях с сильными нарушениями многообразие также остаётся низким, поскольку лишь немногие виды могут сохранять жизнеспособность популяции в условиях высокой смертности. Максимальное многообразие обнаруживается в местах, которые можно оценить как имеющие промежуточный уровень нарушений. Такие условия позволяют выживать многим видам, но не позволяют любому отдельно взятому виду добиваться главенствующего положения благодаря хищничеству или конкуренции.
С другой стороны, фактически не проводилось никаких исследований, которые были бы попыткой связать нарушения с видообразованием или же с возникновением многообразия. Эллмон и его коллеги предположили, что, подобно поддержанию многообразия, создание многообразия путём образования новых видов может происходить в областях с промежуточной интенсивностью нарушений. Палеонтолог Стивен Стэнли выдвинул похожую модель, отмечая, что «высоким темпам видообразования фактически способствует не очень серьёзное ухудшение окружающей среды – ухудшение, достаточно серьёзное, чтобы в умеренной степени ускорить темпы вымирания, но не настолько серьёзное, чтобы вызвать всеобщее вымирание».
У этой идеи есть несколько интересных следствий. Она предсказывает, что эндемичные виды – те, которые ограничены особыми, а потому небольшими географическими областями – столкнутся с относительно более высокими уровнями нарушений, чем более широко приспособленные виды, и потому для них характерны более высокие степени как образования, так и вымирания. Эти виды – специализированные, а также разновидности, обитающие в ограниченных диапазонах условий – как раз те, кто производит самое большое количество новых видов. Однако у них также самые высокие темпы вымирания.
Мировое видовое многообразие остаётся простым уравнением: происхождение минус вымирание. Похоже, что самые высокие чистые темпы появления многообразия наблюдаются у животных с маленькими размерами тела, малым временем жизни поколений, широким распространением и высоким изобилием – например, у жуков и грызунов. Хотя два из этих признаков – широкое распространение и высокое изобилие – выглядят препятствием для нового видообразования, они ещё больше отдаляют вымирание. В сухом остатке оказывается более высокая скорость образования новых видов, а не вымирания.
Складывающиеся нарушения и экологический сюрприз
Все виды эволюционировали в условиях нарушения среды. Потому нарушения, которые происходят в рамках определённого диапазона интенсивности – а именно, не слишком экстремальные – завершаются небольшим долгосрочным изменением в природе, составе и потоке энергии популяции или даже экосистемы. Но как обстоят дела с «составными» нарушениями, когда значительные нарушения происходят неоднократно и с частотой выше нормальной?