Сведение лесов и дробление местообитаний – это будущее – и проклятие – постиндустриальных экосистем.
Именно этим вопросом задались эколог Роберт Пэин и его коллеги в статье, опубликованной в 1998 году. Пэин посвятил всю свою исследовательскую карьеру изучению организмов приливно-отливной полосы и совершил фундаментальные открытия, связанные с архитектурой экосистем и видового многообразия. Согласно Пэину, нарушения, варьирующие от небольших и частых возмущений до крупных и редких катастроф, время от времени происходят в любом местообитании. Именно эти циклы нарушений среды привели к первой парадигме экологии, парадигме экологической сукцессии. Нарушения зачастую являются причиной масштабной смертности, но после них сохраняется остаточный набор видов флоры и фауны, представляющий собой наследство, которое используют для восстановления последующие процессы и популяции. Даже крупные и нечастые нарушения не отменяют действия биотических механизмов, которые структурируют последующее восстановление. Пэин и его коллеги использовали пример катастрофического пожара в 1988 году в Йеллоустоунском национальном парке, который сжёг почти 40 % территории парка и масштабы которого были больше, чем у предыдущих пожаров на территории парка. Даже спустя десятилетие после этого крупномасштабного события не произошло никаких экологических «сюрпризов»; процессы восстановления экосистем были схожи с теми, что действовали до пожара. Но что, если бы парк подвергся другому такому же пожару через десять лет после первого, а затем ещё одному через год после этого? Если такие крупные катастрофы будут накладываться друг на друга, возвратятся ли экосистемы к своему предшествующему состоянию? Пэин и его коллеги доказывают, что этого не произойдёт.
Складывающиеся нарушения можно изобразить двумя способами. В первом случае они могут происходить тем путём, который предложен на примере пожара в Йеллоустоуне, когда нормальное сообщество проходит через второе (или множественное) нарушение прежде, чем закончено восстановление после первого. Во втором случае сильному стрессу может подвергнуться сообщество, изменённое некоторым значительным нарушением. Примеры этого второго типа складывающихся нарушений можно увидеть, когда запасы рыбы подорваны из-за перелова, а затем подвергаются воздействию крупномасштабного нарушения какого-то другого рода. В таком случае их восстановление будет заметно затянуто, если вообще произойдёт. Изменение климата может вызвать такой же эффект: серия сильных штормов, следующих один за другим, может заметно изменить экосистемы, которые эволюционировали в условиях меньшей частоты штормов.
Пэин и его коллеги обращают внимание на то, что главной причиной складывающихся нарушений является человеческая деятельность. Главный результат – это сниженное видовое разнообразие, возвращение в Гондвану.
Тектоника плит и многообразие
Исследования, приведённые выше (а также многие другие), позволяют говорить о том, что складывающиеся нарушения среды, производимые человечеством, возможно, заставили снизиться порог равновесия мирового биологического разнообразия. Однако же, есть второй, и столь же важный фактор, который возвращает нас обратно в Гондвану: функциональное устранение барьеров для миграций. В некотором смысле, если воспользоваться лозунгом с другой старой наклейки на бампере, мы действительно остановили дрейф континентов.
Одним из основных факторов, влияющих на равновесную величину мирового биологического многообразия, оказывается расположение континентов. Когда разные континенты были объединены, вполне очевидной была лёгкость фаунистического обмена по всему земному шару. Однако, когда континенты отделены друг от друга значительным пространством (как это наблюдается сегодня), имеют место большая разнородность окружающей среды, менее активный фаунистический обмен и намного большее количество видов. Двести пятьдесят миллионов лет назад все основные континенты были объединены, и биологическое разнообразие было намного ниже, чем сегодня. Но, интродуцируя чужеродные виды в обход экологических границ и преодолевая расстояния между континентами, человечество обнаружило способ функционально воссоединить различные континенты, как минимум, в отношении потока генов.
Поскольку значительная часть биологического многообразия Земли сегодня приходится на континенты (и нет никаких причин полагать, что это положение дел изменилось за последние 300 миллионов лет), процессы тектоники плит особенно важны для жизни и её экосистем. Поскольку континенты с течением времени меняют своё положение, они воздействуют на мировой климат, в том числе на общее альбедо (отражательную способность планеты по отношению к солнечному свету), возникновение оледенений, характер океанских течений и количеств питательных веществ, попадающих в море. Все эти факторы имеют биологические последствия, которые влияют на мировое биологическое разнообразие. Кроме того, дрейф континентов может способствовать увеличению разнообразия, увеличивая количество и степень разобщённости местообитаний (что способствует процессу видообразования).