Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев или 8 кузенов». Что он имел при этом в виду, можно понять из следующей формулы, которая вошла в науку под названием «правило Гамильтона»:
«Ген альтруизма» (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если
rB > C
• r — степень генетического родства «жертвователя» и «принимающего жертву»
• B — репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта
• C — репродуктивный ущерб, нанесенный «жертвователем» самому себе.
Репродуктивное преимущество или ущерб можно измерять, например, в числе оставленных или не оставленных потомков.
С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:
nrB > C
где n — число принимающих жертву.
Обратите внимание, что «правило Гамильтона» не вводит никаких дополнительных сущностей и не опирается ни на какие специальные допущения. Оно чисто логически вытекает из элементарных базовых фактов популяционной генетики. Если nrB > C, «аллель альтруизма» начинает совершенно автоматически, без всяких внешних направляющих сил и без всякой мистики, увеличивать свою частоту в генофонде популяции.
С точки зрения самого «аллеля альтруизма» в этом никакого альтруизма нет, а есть чистый эгоизм. Этот аллель заставляет своих носителей — то есть организмы — совершать акт альтруизма, но тем самым аллель блюдет свои корыстные интересы. Он жертвует несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим своим копиям. Естественный отбор — это ни что иное, как автоматическое и совершенно равнодушное и бессознательное взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля — для всех его копий вместе — и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется.
Правило Гамильтона обладает замечательной объясняющей и предсказательной силой.
В какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым крупномасштабным последствиям? Я думаю, многие со мной согласятся, если я скажу, что это перепончатокрылые насекомые, у которых развилась так называемая эусоциальность (настоящая социальность): муравьи, пчелы, осы, шмели. У этих насекомых большинство самок отказываются от собственного размножения, чтобы помогать своей матери выращивать других дочерей. Почему именно перепончатокрылые?
Всё дело тут в особенностях наследования пола в этом отряде насекомых. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом и развиваются из оплодотворенных яиц. Самцы гаплоидны (имеют одинарный набор хромосом) и развиваются из неоплодотворенных яиц.
Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных степень родства между сестрами и между матерями и дочерьми одинакова (50 % общих генов, величина r в формуле Гамильтона равна 1/2). У перепончатокрылых родные сестры имеют 75 % общих генов (r=3/4), потому что каждая сестра получает от отца не случайно выбранную половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50 % общих генов.
Вот и получается, что для эффективной передачи своих генов следующим поколениям самкам перепончатокрылых, при прочих равных, выгоднее выращивать сестер, чем дочерей.
Задачка на дом. Попробуйте с помощью правила Гамильтона объяснить следующее наблюдение. Рыбак поймал в море рыбку и потрошит ее на берегу. Это замечает чайка, она подлетает и хватает из воды рыбьи потроха. Перед этим она издает несколько громких призывных криков, на которые слетается еще два десятка чаек. Они немедленно набрасываются на первую чайку и пытаются отнять у нее добычу. Первая чайка, со своей стороны, не желает делиться лакомством и храбро отбивается от грабителей. Вопросы: 1) зачем чайка позвала других, почему бы ей не есть молча? 2) Если уж она такая заботливая, что позвала других, почему она не делится с ними добровольно, а пытается отбить «свое»?
Механизм родственного отбора, по-видимому, лежит в основе многих случаев альтруизма в природе. Кроме родственного отбора, существует целый ряд механизмов, одни из которых помогают, а другие, наоборот, препятствуют эволюции альтруизма. Рассмотрим эти механизмы на конкретных примерах.