В 1926 г. была опубликована работа С.С.Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, в которой была показана высокая генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями. При этом многочисленные рецессивные мутации не проявляются фенотипически -фенотипы особей в популяции зачастую различаются меньше, чем их генотипы. Четвериков подчеркивал, что фенотипические проявления активности любого отдельного гена определяются его взаимодействиями с другими генами в целостном генотипе, представляющем своего рода “генетическую среду”. Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Работы С.С. Четверикова заложили основы популяционной генетики.
Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-е гг. XX в. Основными вехами этого процесса принято считать работы Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова, Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Д.Хаксли и др. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего - генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д.Хаксли назвал синтетической теорией эволюции. Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования. Развитие этой теории связано с работами Т.Добжанского, Э.Майра, Б.Ренша, Н.В.Тимофеева-Ресовского и др. В последующие годы синтетическая теория эволюции в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии, в которой особо следует выделить работы Д.Симпсона), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками синтетической теории эволюции. Важнейшим вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса.
В последние десятилетия стремительно развиваются исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне, где были получены важные результаты, требующие осмысливания с позиций общей теории эволюции.
Подводя краткие итоги, отметим основные достижения современной эволюционистики по отношению к классической теории Ч.Дарвина.
В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках синтетической теории эволюции, иногда называемой также “неодарвинизмом”):
1) выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;
2) исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяций в эволюционном процессе;
3) открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);
4) получила дальнейшее развитие теория естественного отбора.
В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся системной теории эволюции):
1) выяснена сущность макроэволюции и ее соотношения с элементарными эволюционными изменениями;
2) установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;
3 ) показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;
4) проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;
5) выяснены сущность и причины прогрессивной эволюции.
Рассмотрение современной эволюционной теории мы начнем с проблем микроэволюции.
ЧАСТЬ II. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ