Помимо клеточного ядра специфическая ДНК локализована также в небольшом количестве в митохондриях и пластидах. По-видимому, ДНК этих органоидов обладает такими же основными свойствами, как и ядерная ДНК (способность к редупликации и контролю за синтезом определенных белков через посредство РНК), и представляет собой основу аппарата цитоплазматической наследственности (или плазмотипа), который дополняет основной, ядерный, наследственный аппарат — генотип. Плазмотип состоит из относительно небольшого (30-300) количества плаз-могенов, кодирующих синтез некоторых белков, важных для функционирования соответствующих органоидов.
ДНК является основной, но, возможно, не единственной формой передачи наследственной информации. Дополнительными источниками информации, передающейся от клетки к клетке, могут быть некоторые надмолекулярные структуры (особенно система клеточных мембран). По мнению К. Маркерта и Г.Уршпрунга, они могут служить матрицами для сборки аналогичных структур из отдельных молекул. Вместе с ДНК митохондрий и пластид эти механизмы передачи наследственной информации входят в состав плазмотипа. В некоторых случаях плазмотип обеспечивает проявление так называемой “материнской наследственности”, которая заключается в преобладании у гибридного организма материнских особенностей. Известный пример материнской наследственности - различия мулов (потомство от скрещивания жеребца с ослицей) и лошаков (потомство от скрещивания осла с лошадью). В подобных случаях преобладающее сходство потомства с матерью обеспечивается передачей наследственной информации цитоплазмой яйцеклетки (сперматозоид по сравнению с яйцеклеткой практически лишен цитоплазмы).
В принципе передача наследственных свойств плазмотипом вполне сходна с таковой, осуществляемой генотипом. Очевидно, цитоплазматическая наследственность не имеет никакого отношения к “адекватной соматической индукции” по той же самой причине, по которой фенотипические изменения, как таковые, не передаются следующим поколениям через генотип (см. выше).
Норма реакции, модификационная изменчивость и проблема обратной транскрипции
Необходимо подчеркнуть, что наследственный аппарат сам по себе кодирует только синтез специфических белковых молекул, а отнюдь не признаки целого сформированного фенотипа (т.е. конкретные особенности строения и функционирования тех или иных органов), как это иногда упрощенно представляют. Синтез специфических белков в зародышевых клетках и взаимодействие этих клеток друг с другом определяют общее направление морфогенетических процессов в ходе эмбрионального развития организма. Сущность явлений, лежащих в основе перехода наследственной информации с молекулярного уровня на клеточный в развивающемся организме, во многом еще не ясна. Однако вполне очевидно, что все морфогенетические процессы протекают в разных условиях несколько по-разному. Генотип программирует лишь общее направление морфогенетических процессов, а условия внешней среды оказывают существенное влияние на их конкретную реализацию. В результате каждый ген имеет несколько разных вариантов своего фенотипического проявления, т. е. разных состояний того признака или признаков, которые контролируются этим геном. Всякий конкретный генотип в разных условиях обеспечивает развитие разных фенотипов, т.е. разных совокупностей морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма. Все эти фенотипы составляют норму реакции одного и того же генотипа на различные внешние условия. По удачной формулировке М.М.Камшилова, фенотипы наследственно обусловлены, но, как таковые, не наследуются: наследственна лишь норма реакции всякого конкретного генотипа на внешние воздействия.
Поскольку норма реакции обеспечивает формирование тех или иных фенотипов в соответствии с определенными условиями среды, она имеет огромное значение для выживания вида и, следовательно, подвергается действию естественного отбора. Поэтому фенотипические признаки, проявляющиеся у всякого организма в зависимости от условий его сушествования, обычно имеют черты “целесообразности”, являясь приспособлениями к данным условиям.
Эти разные фенотипические проявления одних и тех же генов представляют собой изменчивость, но изменчивость, не являющуюся для вида чем-то новым, поскольку все ее варианты запрограммированы в норме реакции генотипа, чтобы обеспечить выживание организмов данного вида в разных условиях. Это и есть модификационная (или фенотипическая) изменчивость, на которой концентрируют внимание ламаркисты, принимающие ее за основу эволюционного процесса. Этой форме изменчивости соответствует определенная изменчивость в теории Дарвина. Из всего сказанного совершенно очевидно, что эта изменчивость хотя нередко и приобретает в результате отбора приспособительный характер, но не может сама по себе привести ни к каким эволюционным преобразованиям.