Однако выгоды гаплоидного состояния не могут быть использованы более сложными многоклеточными организмами, популяции которых состоят из меньшего числа особей (численность многих видов позвоночных животных измеряется лишь тысячами особей), имеют длительный онтогенез и низкие темпы размножения. Большая выбраковка особей в каждом поколении для таких форм была бы гибельной. Вместе с тем наследственная изменчивость и неизбежна у любого вида организмов, и необходима для его выживания в изменяющихся условиях. Макроорганизмы нашли оптимальное решение этой проблемы в диплоидном состоянии, при котором в каждой соматической клетке имеется по два полных хромосомных набора, состоящих из гомологичных хромосом, которые несут гомологичные гены, отвечающие за одни и те же признаки. Наличие в обеих гомологичных хромосомах одинаковых аллелей какого-либо гена называется гомозиготным состоянием (по данному гену), наличие же разных аллелей - гетерозиготным состоянием. При гетерозиготности фенотипически проявляется лишь один из аллелей - доминантный, или же в фенотипе наблюдается особое состояние признака, отличающееся от гомозиготных фенотипов обоих аллелей (неполное доминирование). Благодаря таким соотношениям разных аллелей в диплоидном генотипе в гетерозиготном состоянии могут сохраняться в скрытой, не проявляющейся фенотипически (рецессивной) форме любые новые аллели. Так, новые мутации могут постепенно накапливаться в популяции данного вида в форме рецессивных аллелей, время от времени проявляясь фенотипически в гомозиготном состоянии и подвергаясь в этом случае действию отбора.
Новые мутации могут, конечно, сразу обладать доминантным проявлением в фенотипе диплоидных особей, но, как указано выше, вероятность выживания мутантов вообще невелика, и поэтому преимущественно сохраняются именно рецессивные мутации. Впоследствии, если при каких-либо изменениях внешних условий новый признак окажется благоприятным, обусловливающий его мутантный аллель может вторично приобрести доминантное фенотипическое выражение (следует подчеркнуть, что Доминантны и рецессивны, собственно говоря, не сами аллели, а их проявления в фенотипе). Переход аллеля от рецессивного к Доминантному состоянию может быть обусловлен различными механизмами, действующими на разных уровнях преобразований наследственной информации в онтогенезе. Генетически такой переход может быть достигнут через отбор особых генов-модификаторов, влияющих на фенотипическое проявление мутантного аллеля (гипотеза Р.Фишера), или же через отбор аллелей с большей физиологической активностью (обеспечивающих более интенсивный синтез ферментов), чем первоначальный рецессивный вари ант (гипотезы С.Райта и Д.Холдейна). В сущности, эти гипотезы не исключают, а взаимно дополняют друг друга, и эволюция доминантности может происходить путем отбора малых мутаций как структурных генов, так и генов-модификаторов.
Так или иначе степень доминантности фенотипического проявления аллелей может эволюционировать, повышаясь под контролем отбора, если данный аллель становится благоприятным для его носителя при изменениях внешних условий. Примером этого может служить повышение доминантности аллеля, контролирующего темную окраску бабочек березовой пяденицы (Biston betularia), которое произошло в течение последних ста лет в индустриальных районах Европы (явление, получившее название “индустриальный меланизм”; подробнее см. в гл. 3).
Соотношение фенотипической изменчивости, входящей в норму реакции генотипа, с изменчивостью наследственной, вообще говоря, достаточно сложно. Это соотношение носит в известном смысле парадоксальный характер: наследуются изменения генотипа (мутации), но отбор не может непосредственно их контролировать - отбор имеет дело с фенотипами организмов, в каждом из которых наследственная основа осуществила лишь один из многих возможных вариантов своего выражения. Другими словами, генотипическая изменчивость проявляется и подвергается отбору только в форме фенотипических признаков. При этом важно подчеркнуть, что отбор, действуя на фенотипы организмов, способствует выживанию или же элиминирует целостные генотипы, обладающие определенной нормой реакции.