Множество наследственных вариаций у дрозофилы проявляется в особенностях жилкования крыльев: исчезновении отдельных продольных или поперечных жилок, разветвлении, утолщении и появлении добавочных жилок и т. д. (рис. 3).
Немало наследственных вариаций касается особенностей щетинок (макрохет), расположение которых является важным таксономическим признаком для большинства мелких насекомых. В результате мутаций отдельные щетинки исчезают вообще, другие удваиваются; возникают резко укороченные или вильчатые щетинки и т. п. Из других наследственных вариаций у дрозофил, бросающихся в глаза при внешнем осмотре, выделяют много признаков, связанных с окраской тела, видоизменением усиков, ног, брюшных сегментов, глаз.
Гены, ответственные за появление того или другого признака (в изученных нескольких сотнях мутаций), располагаются в определенных хромосомах, а внутри хромосомы — в определенных ее участках. Естественно, что признаки, закодированные в гомологичных хромосомах, чаще встречаются вместе (так называемые генетические группы сцепления) и признаки, которые встречаются в половых хромосомах, оказываются «сцепленными» с полом.
Проявление в фенотипе разных аллелей[16] одного гена делает возможным учет тех признаков фенотипа, которые можно называть фенами. Рассмотрим несколько других примеров фенов, наследственный характер которых изучен достаточно хорошо.
Красная и черная окраска двуточечной божьей коровки является парой хорошо заметных фенов. В то же время тщательные генетические исследования на одном из видов растительноядных божьих коровок показали, что здесь феном должен считаться угол наклона длинной оси пятен на покровных крыльях. Интересно, что генетический анализ тысяч особей не позволил выделить в фенотипе какие-либо дискретные признаки, связанные с формой или величиной пятен у этого вида.
У млекопитающих множество фенов можно выделить на основании изучения скелета. Мелкие изменения формы отдельных костей, формы отростков, отверстий для кровеносных сосудов и нервов, наличие отдельных дополнительных так называемых брегматических костей в черепе — все это наследственно обусловленные дискретные признаки, которые можно назвать фенами.
Издавна для человека известны отклонения от нормального строения стопы или кисти, выражающиеся в уменьшении или увеличении числа пальцев. Появление шестого пальца руки связано с одной мутацией, сцепленной с полом. В некоторых семьях этот признак прослеживается на протяжении многих поколений.
Неизвестен наследственный характер расщепления четвертого или пятого пальца у дельфина белухи. Однако с большой степенью вероятности можно предположить, что это выражение особенностей генотипа. Исследования показали, что дальневосточные и северные популяции белухи отличаются друг от друга по частоте встречаемости этого фена.
Без сомнения, любой внимательный человек вспомнит множество примеров наследственных признаков, характерных для семей своих близких или родных. Такими признаками могут быть родинки на определенных местах тела, форма бровей, носа, губ. Выпяченная нижняя губа прослеживается в роду королевского дома Габсбургов на протяжении многих поколений.
Все приводимые выше примеры касались неметрических признаков, т. е. тех, которые нельзя измерить. Среди размерных признаков также можно выделить фены. Пример с карликовым и высоким растениями гороха, взятыми Менделем для анализа наследственности, хорошо иллюстрирует этот подход. В случае количественных признаков фенами могут быть такие признаки, которые образуют два или более дискретных, не перекрывающих друг друга варианта, например высота растений от 10 до 15 см, от 17 до 25 см, от 26 до 37 см.
В настоящее время накопилось множество данных, касающихся изучения чистых линий растений и животных. Среди этих данных немало примеров существования дискретных вариаций количественных признаков. Так, например, средний вес надпочечников в линии лабораторных мышей СЗН составляет 44,0±5,7 мг/100 г веса тела, а в линии мышей C57BL — только 16,0±1,2 мг/100 г.
Не следует думать, что фены могут быть только морфологическими признаками фенотипа. Фены могут касаться любых других признаков — и физиологических, и поведенческих. Один из интересных примеров физиологического фена — нечувствительность крыс к сильнейшему яду — антикоагулянту варфарину.
16
Аллели — формы состояния гена, вызывающие фенотипические различия и располагающиеся в одинаковых участках гомологических (парных) хромосом.