На этих примерах видно, что фенетика позволяет раскрыть генетическую структуру популяции, показывает, на какие группы делится все население.
В некоторых случаях фенетическое исследование позволяет спуститься еще ниже по иерархической лестнице внутрипопуляционных объединений и уловить характеристики типа «брат — сестра» или «родители — дети». Одно из таких исследований проведено Н. И. Лариной. На рис. 10 показано положение в момент поимки в ловушки десяти желтогорлых мышей, живущих на участке горного букового леса в окрестностях Дилижана (Армения) и фонетические формулы (фенокомплексы) зубной системы. По характеру индивидуальных фенокомплексов можно выделить среди этих животных группу из семи зверьков, с большой степенью вероятности представляющих собой семью — родителей и детей.
Яркий пример выяснения генетических отношений близких «родственников» в природных популяциях приведен в предыдущей главе. Он касается фенов окраски кашалотов, что позволило выделить двух сестер в одном «гареме» (см. рис. 8). В других главах этой книги читатель найдет ряд примеров такой структуры популяции с помощью выделения и описания отдельных фенов и фенокомплексов.
Возможности для индивидуального фенетического опознавания животных гораздо шире, чем это принято думать. В Слимбридже (Англия) — центре по изучению водоплавающих птиц — по рисункам на клюве удается различать «в лицо» более тысячи малых лебедей, собирающихся здесь на зимовку! Благодаря такому опознанию удалось выяснить, что на небольшой территории этого заповедника обитает не менее семи родственных групп зимующих птиц.
Изучая более крупные, чем демы, объединения особей, фенетика позволяет выявлять генетически связанные между собой группы демов, вплоть до выделения популяции. В Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова получен материал по фенетике прыткой ящерицы, представляющий собой пока еще редкий пример проведенного с самого начала последовательного фенетического исследования, направленного на изучение типичных микроэволюционных ситуаций в природе. В одной из популяций на Западном Алтае нами было просмотрено по 40 фенам окраски несколько тысяч ящериц (с точной привязкой каждого животного к определенному месту поимки). Были найдены фены, распространенность которых характеризовала две-три соседние норки (видимо, объединения типа «брат — сестра»). Были найдены фены, характеризующие отдельные небольшие ложбинки с населением в несколько десятков или немного сотен особей (видимо, демы), и фены, позволившие выделить три-четыре таких дема.
Все эти примеры показывают, о какой структуре популяции позволяет говорить фенетический подход: он выявляет ее пространственно-генетическую структуру. Принципиально важно и то, что фенетика дает уникальную возможность исследования генетической структуры природных популяций (в дополнение к давно и успешно исследуемой экологами пространственной структуре).
Однако было бы неправильно как-либо разрывать экологию и фенетику в изучении структуры популяции: одно лишь фенетическое исследование не даст достаточно полного представления о популяционной структуре. Так, например, экология показывает, что выделяемые фенетически демы у мелких позвоночных существуют одно-два поколения — до сезона массового осеннего размножения в наших широтах. Затем волна молодых мигрирующих особей заполняет всю территорию популяции, и формируются новые демы, которые будут существовать до следующей волны численности. В изучении структуры популяции фенетика идет рука об руку с экологией.
Тем не менее не надо забывать, что конечная цель такого исследования — понимание генетических процессов в природных группировках особей, выяснение тех реальных потоков генов, которые соединяют разные генофонды отдельных групп в единый, устойчивый на протяжении множества поколений популяционный генофонд — главный объект микроэволюционных изменений.
Изучение динамики генетического состава популяции
В начале этой книги подчеркивалось, что одна из важнейших задач современного популяционного исследования — получение материалов по самым разнообразным эволюционным ситуациям в природных популяциях, в частности, данных по действию и взаимодействию элементарных эволюционных факторов. При выявлении особенности и интенсивности действия этих факторов фенетика может быть очень полезной.