Другой путь изучения действия отбора — сопоставление фенофонда разных поколений. При этом желанное уравнение с немногими неизвестными может возникнуть лишь в том случае, если удастся выделить признаки, меняющиеся в каком-либо определенном направлении на протяжении многих поколений. В самом деле, поскольку отбор единственный направленный эволюционный фактор, то любое направленное изменение в эволюции может показать действие отбора[19].
Зубы мелких мышевидных грызунов (рисунок эмалевых петель) представляют очень удобный материал для различных фенетических исследований. В серии работ, опубликованных в 1975–1978 гг. свердловской исследовательницей А. Г. Малеевой, удалось сопоставить строение третьего верхнего коренного зуба водяной полевки, живущей на территории Южного Зауралья (Курганская обл.), начиная с позднего плейстоцена до наших дней. Это сравнение показывает определенное изменение в характеристиках встречаемых комплексов фенов: исчезновение одних типичных фенов и появление новых.
Сравнение фенофонда разных поколений в масштабах всего лишь нескольких поколений представлено в работах целого ряда исследователей на разных насекомых, в первую очередь на дрозофиле. Классические работы американских ученых школы Ф. Г. Добржанского показали, что за 30 лет (около сотни поколений дрозофил) частота встречаемости главных фенотипов и генотипов не изменилась, тогда как концентрация редких фенов резко колебалась. Об этом же говорят данные по пенницам, опубликованные в 1970–1976 гг. в серии работ В. Е. Берегового. Концентрация главных морфотипов, или морф (комплексов фенов), в одной и той же популяции на северной окраине Свердловска на протяжении четырех лет колебалась незначительно (95–84 %), а концентрация редких фенов падала до нуля и изменялась в несколько раз.
При исследовании многочисленных музейных серий долгоживущих крупных животных возникает возможность сравнить фенофонды разных генераций (при условии точного знания возраста каждой особи, что теперь вполне осуществимо по шлифам костей с точностью до 0,5 года). Такое сравнение обычно показывает различие между генерациями по концентрации разных редких фенов.
Колебание концентрации редких фенов и устойчивость концентрации массовых фенов указывает на существование стабилизирующего отбора по главным признакам и свойствам. Устойчивость направлений отбора в ряде изученных примеров огромна. Так, за 20 тыс. лет частота фенов в некоторых популяциях виноградной улитки в Англии не изменилась. Это удалось выяснить, анализируя послойные четвертичные отложения, содержащие раковины.
Конечно, не во всех случаях исследователь сталкивается с постоянством фенотипа на протяжении нескольких поколений. Бывает и так, что частота почти всех фенов резко колеблется (например, в некоторых популяциях златоглазок, обыкновенной полевки, домовой мыши и др.). При более подробном изучении оказывалось, что в руки исследователей в этих случаях попадали не случайные выборки из популяций, а выборки из отдельных демов. В демах же стабильность концентрации фенов, как правило, резко нарушается от поколения к поколению, поскольку демы существуют сравнительно небольшой срок, всего несколько поколений. Часто исследователь, получая материал территориально из одного и того же места, фактически имеет дело уже с другими демами. Из этого факта (изменения частоты фенов в демах) можно сделать вывод: если при сравнении популяционных выборок обнаруживаются резкие различия, то необходимо проверить, не имеем ли мы дело с разными демами, т. е. достаточно ли представительна данная выборка для характеристики всей популяции.
Другим объяснением столь значительных колебаний в частоте встречаемости фенов в смежных поколениях может быть слабое Давление отбора на изученные признаки. Установить, с каким именно случаем сталкивается исследователь (слабый отбор или непредставительная выборка), можно только после дополнительного анализа.
19
Это ясное в общих чертах положение может осложниться одним обстоятельством: в направленности можно уловить действие не современного отбора, а проявление результатов отбора, действовавшего много-много поколений назад и сформировавшего определенные черты строения организмов. Эти черты неизбежно определяют некоторые возможные направления дальнейшего процесса отбора. Интенсивная разработка проблемы направленности эволюции показывает, что такое «последействие» отбора, зафиксированного в строении каждого живого существа, — одно из широко распространенных эволюционных явлений.