Потом интерес к этому направлению исследований ослабел (главная причина, видимо, заключалась в том, что нерешенные проблемы генетики отвлекли исследователей от широкого изучения популяций в природе), и в 30—40-х годах появились лишь отдельные работы, касающиеся «распределения мутаций» в природных популяциях. Некоторые из этих работ не потеряли своего значения до настоящего времени, как, например, ставшие классическими работы немецкого биолога К. Циммермана (1935–1939) по распределению мутации simplex на коренных зубах обыкновенной полевки в Европе. На рис. 11 видно закономерное понижение концентрации этого признака от некоего центра, расположенного на севере Средней Европы.
Интерес к феногеографическим работам вспыхнул вновь в последние 15–20 лет, после разработки теории популяционной генетики, в результате развития биохимических методов исследования и лавинообразного нарастания числа работ по изучению неметрических вариаций в природных популяциях.
Несмотря на весьма значительное теперь число работ в этой области за рубежом, наиболее последовательно концепция феногеографии развивается в нашей стране, особенно в работах ученика академика С. С. Шварца В. И. Берегового (1965–1976), выполненных на мелких воробьиных птицах (в основном на роде трясогусок — Motacilla), а также на некоторых рептилиях и насекомых.
Рис. 11. Распространение и концентрация одного из фенов строения зубов обыкновенной полевки на территории Центральной Европы
I — 90 %, II — 70 %, III — 50 %, IV — 30 %, V — 15 %, VI — менее 15%
Рис. 12. Феногеография кур Горного Дагестана 1–4 — фены окраски оперения и формы гребня
Феногеографические методы позволяют решать наиболее сложные задачи при изучении внутривидовой изменчивости — выделение популяций и групп популяций, определение популяционных границ. Другая важная задача феногеографии — изучение действия естественного отбора и других эволюционных факторов (прежде всего — изоляции). Интересными задачами феногеографии являются выявление центров видового многообразия внутри вида и реконструкция исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (микрофилогенеза). Кроме решения таких эволюционно-теоретических вопросов, феногеография служит важным инструментом при изучении внутривидовой систематики и дает материал для правильной организации ряда промысловых и биотехнических мероприятий. Рассмотрим все эти направления феногеографических исследований.
Как найти границы популяций?
Популяции внутри любого вида отличаются друг от друга по частоте проявления разных аллелей, что внешне должно выражаться в различной концентрации разных фенов. Поэтому, если при исследовании видового населения в природе мы обнаруживаем резкий перепад в частоте каких-либо фенов, можно делать обоснованное предположение о существовании здесь популяционной границы.
Рассмотрим несколько характерных примеров.
На рис. 12 приведен пример первой целенаправленной феногеографической работы: доказана концентрация, фенов в популяциях кур в одном из районов Дагестана, изученная А. С. Серебровским. Здесь в период исследования куры вокруг аулов жили в полудиком состоянии, гнездились в кустарниках, поэтому их можно было рассматривать как модели настоящих природных популяций. Поскольку генетика основных признаков кур в то время уже была известна, А. С. Серебровский использовал результаты генетических исследований и перенес их на природные наблюдения, выделяя фены.
Исследование велось в окрестностях р. Аварское Койсу. Дагестан — страна горных ущелий, иногда в сотни метров глубиной. Аварское Койсу течет в одном из таких ущелий. Ширина ущелья несколько сот метров, но перелететь его куры не могут. Это — серьезный изоляционный барьер. Изоляция между другими изученными группами кур менее значительна. Группировки кур, обитающих на одной стороне реки, сходны по набору аллелей, но резко отличаются по этим показателям от кур, живущих на другом берегу.
Ширина популяционных границ зависит (хотя и не прямо) от степени подвижности организмов. Как правило, у более подвижных животных она больше, чем у малоподвижных, например у моллюсков. В ряде изученных случаев частота фенов полосатости и окраски раковины виноградной улитки в Англии и Франции резко менялась на протяжении всего 20–30 м на сплошном участке, заселенном этим видом.