Подвидами должны называться исторически сложившиеся комплексы популяций, объединенные общностью происхождения, общностью приспособления к сравнительно сходным условиям (хотя, конечно, микроусловия существования каждой популяции будут всегда неповторимыми), общностью фенофонда. Подвиды должны отражать один из высших уровней внутривидовой иерархии. Длительность их существования в среднем должна быть более значительной, чем длительность существования отдельных популяций, стабильность их характеристик также должна быть выше, чем стабильность характеристик Отдельных популяций.
Уже сейчас есть немало примеров, показывающих удивительную стабильность популяционных комплексов. Еще в начале 50-х годов французский исследователь М. Ламотт в фундаментальной работе по изучению фенов полосатости раковины в природных популяциях лесной улитки показал, что изменчивость максимальна в самых мелких популяциях; в популяционных комплексах изменчивость резко сокращается. Ряд таких примеров собран в работах Ю. Г. Рычкова (1969–1977). Приведу один из них, касающийся главного объекта исследований этого ученого — популяционной структуры и фенооблика коренного монголоидного населения Северной Азии. Ю. Г. Рычков и его коллеги на протяжении многих лет исследовали распределение биохимических фенов (группы крови, различные электрофоретические варианты белков сыворотки крови — гаптоглобины, трансферрины), Одного физиологического фена (чувствительность к фенилтиокарбамиду: одни люди ощущают его вкус как очень горький, для других он безвкусен) и на несколько меньшем материале — морфологических фенов строения черепа.
В общей сложности были получены данные по 15 биохимическим, 12 морфологическим и одному физиологическому фенам для 212 популяций. Исследованиями было охвачено до 2 % коренного населения Северной Азии и до 88 % существующих этнических групп. Неизвестно другое исследование, равное этому по степени охвата видового населения на обширной части ареала. Результаты такого исследования имеют важное значение для понимания географической внутривидовой изменчивости. Удалось сравнить все главные современные и предковые (неолитические, обитавшие на той же территории 30–35 тыс. лет назад) популяции аборигенов Северной Азии. Эти группы отделены друг от друга 200–280 поколениями. Несмотря на уникальность каждой отдельной популяции, поражает сходство общего фенофонда неолитических и современных популяционных комплексов. Обработка материала по ряду других видов (моллюскам, рыбам, растениям) позволила показать, что популяции внутри вида образуют сложную систему, тем более стабильную, чем выше уровень иерархии такой системы.
Другой аспект феногеографического анализа структуры вида — более значительное сходство популяций, имеющих общее происхождение (и, как правило, пространственно близких друг к другу). Близкие популяции оказываются сходными по большему числу признаков и различны — по сравнительно редким, немногим.
Положение о более близком филогенетическом родстве пространственно близких популяций не должно приниматься как абсолютное. Процесс эволюции настолько многообразен, что порой территориально близкие группировки особей оказываются ветвями разных микроэволюционных процессов внутри вида (например, описанный выше случай с обыкновенной полевкой у северного побережья Великобритании, попавшей туда с первыми мореплавателями каменного века Восточного Средиземноморья, а не из более близких территорий).
В популяционной и эволюционной биологии часто приходится обращаться к результатам, полученным на дрозофилах, — генетически наиболее изученной группе из всех живущих на Земле организмов. Можно привести результаты одного из самых обстоятельных исследований сравнительного сходства популяций и популяционных комплексов разного иерархического ранга. Речь идет об исследовании, недавно выполненном под руководством одного из учеников Ф. Г. Добржанского, американского генетика Ф. Дж. Айялы.
В группу Drosophila willistonii входят 15 близкородственных видов, эндемиков Южной и Центральной Америки. Были изучены биохимические особенности разных групп дрозофил, определяемые 36 генами. Постоянная проверка на всех этапах работы фенетических данных путем скрещивания разных форм сделала это исследование не фенетическим, как обычно бывает в случае популяционных исследований биохимического фенотипа, а настоящим генетическим. Исследование показало существование по крайней мере пяти иерархических уровней внутри изученной группы видов (популяции — подвиды — «полувиды» — виды-двойники — морфологически несходные виды).