Эволюционный материал
Из сказанного выше уже ясно, что в качестве элементарного эволюционного материала выступают изменения, стойко меняющие характеристику всей популяции, т. е. наследственные изменения признаков. Единственными известными элементарными наследственными изменениями являются мутации.
Что мы знаем о свойствах мутаций как элементарном эволюционном материале? Известно, что мутации возникают у всех без исключения изученных организмов, причем частота их возникновения довольна высокая: от нескольких процентов (у бактерий, одноклеточных водорослей) до 20–25 % гамет (у дрозофилы) на одно поколение несут различные мутации. Мутации могут затрагивать любые морфологические, физиологические и этологические признаки организмов (даже такие сложные, как относительная жизнеспособность). Изучены примеры мутации, которые, возникая в одной популяции, как бы выходят на эволюционную арену и затем распространяются по соседним популяциям. Есть случаи, когда близкие между собой популяции отличаются друг от друга распространенностью, или частотой встречаемости, лишь одной или нескольких мутаций.
Закономерности распространения мутаций в популяциях изучает популяционная генетика.
Мутационный процесс — первый поставщик эволюционного материала
Элементарные эволюционные факторы выделяют на основе характера и природы их воздействия на популяции, а также по результатам оказываемого ими давления на популяции. При этом необходимым и достаточным оказывается выделение четырех основных элементарных эволюционных факторов. Первым рассмотрим мутационный процесс.
Единицы наследственной изменчивости, мутации, образуют элементарный эволюционный материал. Но сам процесс возникновения мутаций — это элементарный эволюционный фактор, оказывающий определенное давление на генетическую структуру популяции. Что определяет степень возможного давления этого фактора на популяцию?
Частота возникновения отдельных мутаций всегда относительно очень низка — 10-4—10-6 на поколение. Но в связи с большим числом генов общая частота возникающих мутаций у живых организмов относительно высокая. Она колеблется, как говорилось, в пределах от единиц до нескольких десятков процентов на поколение.
Следовательно, мутационный процесс оказывает вполне ощутимое давление на популяцию. Мутационный процесс изменяет исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость». Эта ненаправленность мутационного процесса исключает возможность его направляющего влияния на ход эволюционных изменений. Свободное накопление мутаций в популяции может привести лишь к разрушению тех сложнейших систем, которыми являются и особь, и популяция, и вид в целом. Под воздействием мутаций исходная организация особи постоянно разрушается. В разрушении старого, отслужившего свой век — одна сторона и огромное эволюционное значение мутационного процесса; в непрерывной поставке материала для все новых и новых изменений популяции — другая его сторона, его важнейшая роль как поставщика элементарного эволюционного материала в процессе исторического развития.
Колебания численности — второй поставщик материала для эволюции
Один из важнейших эволюционных факторов — периодические изменения численности особей, популяционные волны. В данном случае речь идет о колебаниях в положительную и отрицательную сторону, сменяющих друг друга более или менее регулярно, а не о постоянном, направленном процессе увеличения или сокращения численности популяции.
В природе нет ни одного вида животных или растений, у которого численность особей из года в год, из поколения в поколение оставалась бы постоянной. Во всех популяциях происходят изменения численности, резкие в одних случаях или менее заметные в других. Масштаб таких изменений может быть огромен. Например, в разные годы численность вылетающих майских жуков может колебаться в несколько миллионов раз. Аналогичные колебания численности известны у таких массовых видов животных, как поденки, комары, мышевидные грызуны (так называемые годы мышиной напасти).
Механизм изменения численности в одних случаях известен и объясним, в других — менее изучен. Иногда снижение численности оказывается связанным с наступлением условий, препятствующих выживанию (например, период холодов в нашем климате для насекомых, амфибий, рептилий). В других случаях существенное значение в периодическом изменении численности имеют хищники.