Когда пахучие молекулы оказываются в полостях носа, они распределяются по всей площади, чему способствует их прохождение через узкое отверстие в более просторную полость; в соответствии со всеми законами гидродинамики, эти условия должны замедлить их движение и продлить контакт со слизистой обонятельных путей. Затем они соединяются со слизистой, которая, по-видимому, обладает более высоким сродством с пахучими молекулами, чем с воздухом. Поэтому слизистая отделяет их от этой жидкости и удерживает на мембране, где они воздействуют на обонятельные нервы, которые в свою очередь передают полученное впечатление в мозг.[55]
До конца XIX века физиология обоняния по большей части оставалась неизведанной территорией. И это упущение не было случайным. Трудно измерять и наблюдать обработку запахов. Подумайте: как бы вы стали определять, в какой части носа действуют частицы запаха, не говоря уже о том, как они это делают? Физиолог Эдуард Паулсен задал себе этот вопрос. В 1882 году Паулсену пришла в голову идея. Для современных людей она звучит жутковато, однако это был хитроумный экспериментальный подход. Паулсен раздобыл разрубленную пополам человеческую голову (рис. 1.1). Он покрыл носовую полость небольшими полосками лакмусовой бумаги и подключил аппарат искусственного дыхания. Затем две половины головы были соединены – грубо, но эффективно. Далее для имитации дыхательных путей была использована металлическая трубка, изображавшая трахею, и мочевой пузырь свиньи, служивший легкими. Паулсен продувал в нос воздух, в который он добавил аммиак. Отмечая места, где лакмусовая бумага изменила цвет, он зафиксировал путь прохождения воздуха через носовую полость – вплоть до эпителия, где происходит определение запаха. Вскоре похожее исследование провел Звардемакер[56]. Вместо человеческой головы он использовал слепок головы лошади, отделив носовую полость стеклянной пластинкой. Он разместил под ноздрями свечку и пропускал через них насыщенный углекислым газом воздух с помощью аппарата искусственного дыхания, аналогичного аппарату Паулсена, а затем измерял концентрацию выделяемого свечкой углерода на стеклянной пластинке, чтобы восстановить ход воздушных путей.
Эксперименты Паулсена и Звардемакера были проверены на наличие экспериментальных артефактов. Ни голова трупа, ни слепок не содержали живых тканей. Предполагалось, что поток воздуха в пульсирующих мембранах значительно отличается от такового в мертвой и лишенной воздуха ткани или жестком неорганическом материале. При повторных экспериментах были внесены некоторые модификации; например, для создания ингаляционных аппаратов применяли другие материалы (резиновые трубки вместо металлических).
РИС. 1.1. Человеческая голова в разрезе. В 1882 году Паулсен зафиксировал путь воздуха через носовую полость. Используя лакмусовую бумагу (прямоугольники справа) и аппарат искусственного дыхания (расположен ниже по оси AB), Паулсен проследил путь воздуха, насыщенного аммиаком, по обесцвечиванию лакмусовой бумаги. Источник: H. Zwaardemaker, Die Physiologie des Geruchs (Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1895), 47.
Пока не стала известна анатомия обонятельных путей, теории запаха оставались умозрительными. Развитие нейроанатомии обоняния было связано с появлением новых технологий окрашивания тканей. Важнейшая из них – окрашивание серебром по методу Камилло Гольджи, позволившее описывать отдельные нейроны и их структуры. Подробные данные Сантьяго Рамон-и-Кахаля, полученные таким методом, актуальны и по сей день (подробнее о работах Гольджи и Рамон-и-Кахаля рассказывается в главах 2 и 7). Постепенно обонятельные отделы мозга становились зримыми. Но как объяснить увиденное?
Психология начала XX века
Было далеко не очевидно, что же такое запах. На протяжении веков он считался невидимой сущностью вещей. Но в чем был его смысл? О каких свойствах на самом деле свидетельствовало его восприятие? Каково значение психологической интерпретации крохотных молекулярных элементов и тонких нейронных структур? Что заставляет определенное количество этиленовых связей или углеродных цепей превращаться в мысленный образ роз или персиков? Так чувство обоняния стало предметом изучения психологии.