Первая половина XX века
Несмотря на первые попытки исследований, обоняние в психологии и нейрофизиологии оставалось узкоспециализированной темой. Исключение составляла химия, которая сохраняла роль образца в изучении запахов на протяжении всего XX века. И неудивительно. Химические стимулы казались единственным объективным и контролируемым параметром в измерении, количественном определении и классификации запахов. Но без биологической модели химия не давала полноценной картины. Так или иначе, сенсорная система определяла связь раздражителя с исследуемым объектом: какие структурные особенности химических веществ отвечали за запахи?
В начале XX века по этому поводу было выдвинуто несколько гипотез[69]. Рассуждения относительно структурной основы запахов строились на известных физических явлениях. В XIX и начале XX века предпринимались попытки сформулировать колебательную (вибрационную) теорию запаха, исходя из сравнения со светом, звуком и теплом. Модели и доказательства были самыми разными. В колебательных теориях отражалось эстетическое сходство между цветом и запахом, предположение об эфирной среде и даже химические принципы, аналогичные периодическому закону Менделеева. Но как организм улавливает эти колебания запаха? Одна модель предполагала соответствие между колебаниями обонятельных клеток и молекул запаха. В другой модели указывалось, что обонятельные клетки колеблются в результате химической активности[70].
Появление колебательных теорий отражает доминирующую позицию физики в науке того времени. Существовало множество определений колебательного движения; предполагалось, что оно напоминает коротковолновые лучи, рентгеновские лучи или свет в виде электромагнитных волн[71]. Первые систематические исследования колебательной теории запаха появились в 1920-х и 1930-х годах. Идеи Дайсона возникли в результате открытия рамановского рассеяния света и испускания фотонов. Роберт Райт оживил эту идею в 1960-х годах[72]. Но биологический механизм, поддерживающий данную теорию, оставался неясным, хотя гипотез высказывалось немало. Одна идея заключалась в дистанционном влиянии на некую среду, резонирующую с обонятельными нервами[73]. Другая – в механической стимуляции обонятельных волосков для совершения колебаний разного типа под воздействием массы и импульса пахучих частиц[74]. В 1990-х годах эта идея вновь привлекла внимание в связи с модной квантово-физической моделью Луки Турина, основанной на неупругом туннелировании электронов, которая, впрочем, вскоре была опровергнута[75].
В других гипотезах физика сочеталась с химическими моделями. Одни утверждали, что некие гипотетические рецепторы могут терять энергию из-за характеристик поглощения инфракрасного излучения веществами[76]. Другие полагали, что дипольные молекулы нейтрализуются в результате контакта с мембраной[77]. Наконец, была модель, в которой утверждалось, что частота колебаний связана с диаметром пигментных зерен в обонятельной мембране[78].
Химические теории обоняния концентрировались вокруг взаимодействия молекул запаха с эпителием. Объяснения колебались от адсорбции (прикрепления молекул к поверхности мембраны) до абсорбции (прохождения молекул через поверхность мембраны или растворения в покрывающей ее жидкости)[79]. Менее популярная гипотеза основывалась на снижении поверхностного натяжения[80]. Другие идеи касались водной или липидной фазы внутри мембраны или самих клеток[81]. В рамках проверки иммунологической теории обоняния для подтверждения существования антител к запахам в ткани путем инъекций вводили инсулин[82]. Кто-то искал аналогии между обонятельными стимулами и наркотиками[83]. К 1950-м годам некоторые ученые предположили, что обонятельные реакции катализируются цепью ферментов[84].
В середине XX века количество теорий обоняния примерно соответствовало количеству ученых, занимавшихся его исследованием. Разрозненные идеи объединяла вера в существование некоего структурного принципа, объясняющего, почему каждая молекула имеет специфический запах. Но суть этого принципа оставалась тайной.
Середина XX века и далее
В середине XX века возник направленный интерес к изучению обоняния. Поначалу продвижение в этой области по-прежнему зависело от отдельных людей, занимавшихся тем или другим вопросом. В числе таких пионеров был химик и специалист по ароматам Джон Эймур, работавший в одной из четырех лабораторий Департамента сельского хозяйства в Беркли. Химик Терри Экри из Корнеллского университета вспоминал о том, как ему повезло встретиться с Эймуром в студенческие годы. «Эта лаборатория в основном занималась улучшением качества еды для гражданского населения и военных в различных экстремальных ситуациях, включая войны, наводнения и подобные события. Они много времени потратили на работу по консервированию продуктов. Джона Эймура интересовало, что происходит со вкусом продуктов, когда их замораживают, высушивают и хранят в различных условиях».
69
F. Nowell Jones and Margaret Hubbard Jones, Modern Theories of Olfaction: A Critical Review, Journal of Psychology: Interdisciplinary and Applied 36, no. 1 (1953): 207–241.
70
Ellis, Sexual Selection in Man. Эллис пишет о теориях Фон Вальтера (1807–1808), Звардемакера (1898), Хейкрафта (1887–1888), Резерфорда (1892), Саузердена (1903) и Вашиде и Ван Мелле (1899).
71
Malcolm Dyson, Some Aspects of the Vibration Theory of Odour, Perfumery and Essential Oil Record 19 (1928): 456–459; Malcolm Dyson, The Scientific Basis of Odour, Journal of the Society of Chemical Industry 57, no. 28 (1938): 647–651.
72
Robert H. Wright, Odor and Molecular Vibration: The Far Infrared Spectra of Some Perfume Chemicals, Annals of the New York Academy of Sciences 116 (1964): 552–558; Robert H. Wright, Odor and Molecular Vibration: Neural Coding of Olfactory Information, Journal of Theoretical Biology 64, no. 3 (1977): 473–474.
73
H. Teudt, Eine Erklärung der Geruchserscheinungen, Biologisches Zentralblatt 33 (1913): 716–724.
74
M. N. Banerji, Incidence of Smelclass="underline" Theory of Surface Friction, Indian Journal of Psychological Medicine 6 (1930): 87–94.
75
Luca Turin, The Secret of Scent (London: Faber&Faber, 2006); Ann-Sophie Barwich, How to Be Rational about Empirical Success in Ongoing Science: The Case of the Quantum Nose and Its Critics, Studies in History and Philosophy of Science 69 (2018): 40–51.
76
Lloyd H. Beck and Walter R. Miles, Some Theoretical and Experimental Relationships between Infrared Absorption and Olfaction, Science 106 (1947): 511.
77
A. Müller, A Dipolar Theory of the Sense of Odour, Perfumery and Essential Oil Record 27 (1936): 202.
78
M. Heyninx, La physiologie de l’olfaction, Revue d’Oto-Neuro-Ophthalmology 11 (1933): 10–19.
79
T. H. Durrans, The ‘Residual Affinity’ Odour Theory, Perfumery and Essential Oil Record 11 (1920): 391–393; C. E. Pressler, Theories on Odors, Drug and Cosmetic Industry 62 (1948): 180–182.
80
Gertrud Woker, The Relations between Structure and Smell in Organic Compounds, Journal of Physical Chemistry 10 (1906): 455–473.
81
Gösta Ehrensvärd, Über die Primärvorgänge bei Chemozeptoren-beeinflussung, Acta physiologica Scandinavica 3, suppl. 9 (1942): 151.
82
J. LeMagnen, Analyse d’odeurs complexes et homologues par fatigue, Comptes rendus de l’Académie des Sciences 226 (1949): 753–754; M. Ghir-landa, Sulla presenza di glicogena nella mucosa olfattoria, puo’avere il glicogeno nasale rapporto con la funzione dell’olfatto? Atti dell’Accademia delle Scienze di Siena, detta dei fisiocritici 18 (1950): 407–412.
83
J. H. Kremer, Adsorption de matières odorantes et de narcotiques odorants par les lipoïdes, Archives Néerlandaises de Physiologie de l’Homme et des Animaux 1 (1916–1917): 715–725.