Исследования зрения находятся в полном расцвете, поэтому данная схема зрительного пути – крайне упрощенная. Изучающая зрение нейробиолог Айна Пьюс из Индианского университета в Блумингтоне добавляет, что способность видеть не объясняется примитивной моделью сетчатка—таламус—зона V1: «Конечно же, есть альтернативный путь, ведущий к подушке таламуса, верхнему бугорку и экстрастриарной коре, минуя зону V1. Благодаря этому пути реализуется феномен слепозрения[108]!»
Фундаментальным принципом зрительного пути является его способ получения сигнала извне. Зрительная кора работает на так называемых ретинотопических картах. Они обозначают области коры, соответствующие определенным областям сетчатки: когда мы наблюдаем за активностью коры, эти карты помогают точно определить, из какой части сетчатки приходит сигнал. И наоборот, когда мы исследуем сетчатку, мы видим, в какую точку коры проецируется сигнал. Наглядный пример этого принципа – центральная ямка, важнейшее место сетчатки, в которой наше зрение наиболее остро благодаря наивысшей концентрации колбочек (чувствительных к цвету рецепторов, реагирующих на источники света высокой интенсивности). Сигналы от центральной ямки приходят к определенному участку в зоне V1. Имея точку отсчета, мы можем нанести на карту других отделов первичной зрительной коры входные сигналы от соседних клеток сетчатки, ответственных за периферическое зрение. При такой организации принимаемые сетчаткой сигналы отражаются в виде картины возбуждения нейронов. Поскольку эта идея – ядро сенсорной нейробиологии, по-прежнему направляющей развитие современных исследований в области обоняния, необходимо обсудить ее исторический аспект и технические подробности.
На протяжении первой половины XX века многих ученых, изучавших мозг, волновала загадка: как информация от внешнего источника света кодируется на разных этапах зрительного пути? Зрительная система представляет данные в форме пространственных и временных картин, которые можно зарегистрировать по возбуждению нейронов. Вопрос в том, как система различает и интегрирует эти картины для создания единого зрительного образа.
Отправным моментом для решения этой загадки послужила серия революционных экспериментов[109]. В конце 1950-х годов Дэвид Хьюбел и Торстон Визель, два молодых исследователя из Университета Джонса Хопкинса, зарегистрировали электрические сигналы отдельных клеток зрительной коры кошки. Они встроили микроэлектрод в зону V1 в задней части ее головы и записывали ответы на некоторые световые стимулы, появлявшиеся на экране. Как часто бывает с котами, поначалу почти ничего не происходило. Ни находящееся под наркозом животное, ни его корковые клетки заметным образом не реагировали на изображения на экране. На этом эксперимент мог бы закончиться, если бы не одна счастливая случайность, столь характерная для важнейших событий в истории науки. Хьюбел и Визель подавали стимулы с помощью проектора и прозрачных стеклянных слайдов с черными и белыми пятнами. История гласит, что в тот день после многих часов безрезультатных экспериментов они начали укладывать оборудование, как вдруг микроэлектрод в голове кота выдал звук клеточной активности, напоминавший быструю пулеметную очередь.
Несколько часов ушло на то, чтобы понять причины произошедшего. Стеклянный слайд, который они использовали, был грязным по краям. Когда он сполз с проектора, на экране возникла тонкая линия, а не пятно. Продолжая эксперимент, Хьюбел и Визель обнаружили кое-что еще. Клетки полосатого тела не просто реагировали на линии, но также, по-видимому, предпочитали линии в определенной ориентации. Более того, и это особенно важно, клетки, обозначающие склонность к конкретной ориентации, формировали группы.
То, что мы видим – не пассивное отражение внешнего мира. Как выяснилось, визуальные образы представляют собой конструкты, созданные нашей сенсорной системой. Хьюбел и Визель опубликовали свои результаты в виде серии из трех статей и именно за них в 1981 году были удостоены Нобелевской премии по физиологии или медицине.
108
Состояние, при котором люди с поврежденной первичной зрительной корой головного мозга могут распознавать зрительные образы, которые они сознательно не воспринимают. –
109
David H. Hubel and Torsten N. Wiesel, Brain and Visual Perception: The Story of a 25-Year Collaboration (New York: Oxford University Press, 2004).