Хьюбел и Визель внесли двойной вклад в развитие нейробиологии. В первую очередь их открытия уладили длительный конфликт между двумя основными теориями функционирования мозга[110]. Одна теория постулирует, что любой ментальный процесс более или менее равномерно распределен по всему мозгу или по крайней мере вовлекает большинство его областей. Эта идея известна как концепция эквипотенциальности мозга. Она доминировала в XIX веке, а ее самыми известными сторонниками были французский физиолог Жан-Пьер Флуранс и швейцарский анатом Альбрехт фон Галлер. Несмотря на накапливавшиеся несоответствия, эта теория продолжала влиять на исследования нейронных и психологических механизмов мозга на протяжении всей первой половины XX века, что, например, проявилось в работе американского психолога и когнитивиста Карла Лешли.
Альтернативная теория функциональной локализации предполагала наличие в мозге выраженных анатомических участков, соответствующих физиологическим функциям и ментальным возможностям. Одним из первых сторонников этой теории был шведский ученый XVIII века Эммануил Сведенборг. Идея локализации получила распространение в форме френологии, которую в XIX веке горячо пропагандировал немецкий нейроанатом Франц Йозеф Галль. Поначалу к этой идее относились скептически. Однако дальнейшие наблюдения, особенно эксперименты с повреждениями мозга, подтверждали идею, что некоторые сенсорные и когнитивные функции связаны с активностью специфических участков мозга. Это предположение дополнительно укрепилось благодаря исследованиям таких выдающихся ученых, как французский врач Поль Брока и шотландский невролог Дэвид Ферриер.
Поворотный момент произошел на заре нового столетия с появлением метода Гольджи, названного по имени его изобретателя итальянского врача Камилло Гольджи. Этот элегантный метод окрашивания показал, что мозг – не однородная субстанция, а сложная и запутанная конструкция из отдельных нервных клеток и слоев. Ситуация оказалась достаточно забавной, поскольку сам Гольджи горячо отстаивал противоположную точку зрения. Он полагал, что весь мозг представляет собой синцитий – единую массу ткани с общей цитоплазмой. Его противостояние с нейронной доктриной Рамон-и-Кахаля стало легендой. Изображения, полученные с помощью метода Гольджи, обеспечили важнейшее понимание анатомического строения мозга. Открытия Хьюбела и Визеля представили необходимые доказательства для определения точного функционального разделения этих клеточных слоев.
Второй аспект открытия Хьюбела и Визеля по значимости даже превосходит первый. Их исследования открыли широкий новый путь для моделирования нейронных механизмов обработки сенсорных сигналов, что было вполне в духе времени. В период работы Хьюбела и Визеля важнейшей концепцией, привлекавшей в биологических науках огромное внимание, была концепция информации. В нескольких направлениях исследований, особенно в генетике, но также и в изучении сенсорных путей, возникло представление, что биологические системы действуют подобно кодирующим информацию машинам. Открытие Джеймсом Уотсоном, Френсисом Криком и в определенной степени Розалинд Франклин в 1954[111] году двойной спирали ДНК подтвердило, что чрезвычайно важно говорить об информации в биологических терминах. Идею подхватили кибернетические исследования биологических систем, возглавленные Норбертом Винером, Уолтером Питтсом и другими[112]. В этом контексте встал вопрос: какая информация передается сенсорными системами? Каковы принципы устройства кодирующих систем, благодаря которым информация передается от первичных органов чувств, например, глаз, к мозгу?
В начале 1950-х годов Штефан Куффлер, в чьей лаборатории в Университете Джонса Хопкинса работали Хьюбел и Визель, показал, что первый этап кодирования зрительной информации осуществляется уже в сетчатке[113]. Это было важное открытие, поскольку оно означало, что глаз не просто регистрирует, но активно отбирает и организует световые картины. Выводы Куффлера согласовывались с другими данными, полученными его современниками, в частности, со знаменитой публикацией Джерома Леттвина 1959 года с великолепным названием «Что глаз лягушки говорит мозгу лягушки»[114]. Ключ, который Куффлер вручил Хьюбелу и Визелю – концепция рецептивного поля нейронов. Рецептивное поле – это набор световых стимулов с определенным положением в пространстве, на который реагируют клетки сетчатки.
110
Barbara Tizard, Theories of Brain Localization from Flourens to Lashley, Medical History 3, no. 2 (1959): 132–145; Stanley Finger, Origins of Neuroscience: A History of Explorations into Brain Function (Oxford: Oxford University Press, 2001); Erhard Oeser, Geschichte der Hirnforschung: Von der Antike bis zur Gegenwart, 2nd ed. (Darmstadt, Germany: WBG, 2010); S. Finger, The Birth of Localization Theory, chap. 10 in Handbook of Clinical Neurology 95 (3rd series), History of Neurology, ed. M. Aminoff, F. Boller, and D. Swaab (Amsterdam, Netherlands: Elsevier, 2010), 117–128.
111
Д. Уотсон и Ф. Крик опубликовали статью с описанием структуры двойной спирали ДНК в 1953 году. Фотографии Р. Франклин, на которые опирались Уотсон и Крик, были сделаны в 1951 году. –
112
Lily E. Kay, Who Wrote the Book of Life? A History of the Genetic Code (Palo Alto, CA: Stanford University Press, 2000).
113
Stephen William Kuffler, Neurons in the Retina: Organization, Inhibition and Excitatory Problems, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 17 (1952): 281–292; Stephen William Kuffler, Discharge Patterns and Functional Organization of Mammalian Retina, Journal of Neurophysiology 16, no. 1 (1953): 37–68.
114
Jerome Y. Lettvin et al., What the Frog’s Eye Tells the Frog’s Brain, IEEE Xplore: Proceedings of the Institute of Radio Engineers 47, no. 11 (1959): 1940–1951.