Исследования Куффлера показали, что клетки сетчатки выводят зрительный сигнал как бы кругами благодаря их организации по принципу «центр-периферия». Некоторые клетки реагируют на световую энергию более активно. Такие возбуждающиеся клетки окружают другие клетки, которые на стимуляцию отвечают торможением. Эти круговые образования помечаются как «on-центр». Другие группы клеток, построенные противоположным образом, маркируются как «off-центр»: в середине располагаются тормозящие клетки, а возбуждающиеся – вокруг них. В каком-то смысле мир, который передают наши глаза, состоит из темных и светлых пятен. Понятное дело, это не то, что мы видим. Как из круговерти черных и белых пятен мы получаем четкое изображение предметов?
Именно эту загадку пытались разгадать Хьюбел и Визель в экспериментах на коре мозга кошки. Они обнаружили, что в корковых клетках мозга кошки происходит узкоспециализированная иерархическая интеграция. Чем выше уровень сенсорной обработки, тем более избирательно реагируют клетки. За несколько этапов опосредованной синаптической передачи рецептивные поля черных и белых пятен в сетчатке превращаются в линии в первичной зрительной коре. Потом эти контуры собираются в изогнутые линии и т. д. Идя от первичной зрительной коры к высшим корковым областям зрительной системы, мы наблюдаем переход от так называемых простых клеток (чувствительных к ориентации) к сложным клеткам (чувствительным к движению) и гиперсложным клеткам, или «клеткам с концевым торможением» (чувствительным к длине линии). Избирательность клеток по отношению к сигналу растет в соответствии с усложнением возникающего изображения.
Это открытие подтверждало гипотезу: мозг воспринимает информацию за счет сигналов от специализированных групп клеток, а не за счет равномерного вклада всех нейронов. Появилось понимание, что мозг работает благодаря последовательной и иерархической организации нейронных кластеров. Обнаружение такой упорядоченной и последовательной обработки информации позволило сформировать представление о схеме ее передачи и поднять вопросы о том, что и как вычисляет мозг.
Вычислительная концепция, внедренная в исследования передачи нейронных сигналов, оказала серьезное влияние на зарождавшееся направление нейробиологии. Она позволила разделить процесс обработки сенсорных сигналов на несколько этапов хотя бы умозрительно и анализировать их относительно независимо. Это способствовало теоретическому пониманию отдельных этапов обработки сигнала в процессе восприятия, которое не зависело от случайных открытий, сделанных при изучении одной только нейронной структуры.
Схема мозговой топографии
Победа зрительной системы как основы сенсорной нейробиологии объясняется ее нейронной архитектурой. Внешняя упорядоченность обработки данных тщательно, до мелочей переплетена с физической организацией. Весь путь зрительного сигнала приводится в действие последовательно связанными группами или популяциями нейронов, образующими нейронные карты, и в основе этих связей лежит строгий топологический принцип. Понятием, легшим в основу топологической интерпретации нейронной специализации коры, стала колонка[115].
Кортикальными колонками называют вертикальные наборы (столбцы) клеток, реагирующих на одни и те же виды стимулов. Действием зрительной системы управляют два типа такой клеточной специализации – колонки доминирования одного из глаз и колонки ориентации. Подобно ломтикам хлеба колонки окулярного доминирования поддерживают разделение сигналов от левого и правого глаза, начиная от сетчатки и далее через чередующиеся слои латерального коленчатого тела в таламусе вплоть до коры. Следовательно, подключив микроэлектрод к коре, можно понять, из какого глаза она получает сигнал. Если двигать электрод в горизонтальном направлении вдоль поверхности коры, регистрируемый сигнал изменяется последовательно с постоянными интервалами между левым и правым глазом – картинка несколько напоминает шахматную доску. Если же микроэлектрод подключен перпендикулярно поверхности, происходит регистрация сигнала от одного глаза – левого или правого.
Другой тип колоночной структуры определяется клетками, чувствительными к ориентации. Как мы уже обсуждали, кортикальные клетки очень избирательны в отношении светового контраста линий. Эти специфичные клетки образуют регулярные группы, расположенные в удивительно строгом порядке: «каждый раз, когда электрод продвигается на 0,05 мм (50 мкм), в среднем предпочтительная ориентация изменяется примерно на 10 градусов по часовой стрелке или против часовой стрелки»[116]. Таким образом соседнее анатомическое расположение клеток отражает пространственное соседство точек, от которых поступают сигналы.
115
Gordon M. Shepherd, Creating Modern Neuroscience: The Revolutionary 1950s (New York: Oxford University Press, 2009).