Представим себе, сильно упрощая картину, два вида А и В ■(кристаллов, матричных молекул, организмов) скорость размножения которых различна. Пусть они, размножаясь, заполняют предельный объем (ареал), вмещающий ограниченное количество «живого вещества» любого вида. При заполнении этого объема масса вещества разных видов будет пропорциональна соответствующим величинам Представим себе теперь, что ареал заполняется организмами двух видов А и В, затем они живут некоторое время, стареют и умирают, оставляя потомство — зародыши, незначительные по массе, численность которых пропорциональна массе родителей. Жизненный цикл от зародышей до смерти назовем поколением. Легко показать, что соотношение масс организмов видов А и В при 1в=1А-\-г через N поколений будет равно: mA/mB=mAJmBoeNl1. Можно оценить, через сколько поколений N при различных величинах е масса организмов вида А превысит массу организмов вида В в определенное число раз а. Приняв mAJmB = 1, получим:
N = \n(mA/mB) /е.
Эти оценки для наглядности представлены в табл. 1.
Таким образом, 1%-ное различие в величинах е уже через 460 поколений приведет к 100-кратному превышению массы вида А над массой вида В (а=102).
Приведенные оценки не учитывают случайных изменений среды. Флуктуации условий существования могут затруднить или даже сделать невозможным «выход на экспоненту» раз-
таблица 1
ЧИСЛО ПОКОЛЕНИЯ, НЕОБХОДИМОЕ ДЛЯ ПРЕВЫШЕНИЯ МАССЫ ВИДА А МАССОЙ ВИДА В в а РАЗ ПРИ РАЗНЫХ ЗНАЧЕНИЯХ е
е
а
Ю
10*
10»
10*
10»
0,1
23
46
69
92
115
0,01
230
4С0
690
920
1150
0,001
2300
4600
6900
9200
1150
множения особей — обладателей малых селективных преимуществ, когда собственно и начинается естественный отбор. Вопрос об условиях действия естественного отбора во флуктуирующей среде очень сложен. Ему, в частности, посвящены работы Ю. В. Чайковского [319, 321]. Общие закономерности эволюционного процесса с учетом колебания численности популяций, дрейфа генов, флуктуаций, условий существованиярассмотрены в ряде специальных книг ,и статей [57, 66, 80, 82, 105, 106, 108, 122, 127, 173, 189, 202, 203, 213, 235, 241, 243, 264, 289, 290, 308, 316, 332, 333, 326, 327, 375, 387, 351, 412, 468].
Таким образом, приведенные выше численные оценки — лишь иллюстрация высокой эффективности естественного отбора после «выхода на экспоненту», когда небольшие различия в итоговой интенсивности размножения — в кинетическом совершенстве — учитываются естественным отбором.
Является ли кинетическое совершенство действительно универсальным критерием естественного отбора в многосложных процессах биологической эволюции?
Нельзя ли в таком случае «приравнять» термины кинетическое совершенство и биологическое совершенство?