Возможны ли измерения этой величины не только для полиморфной кристаллизации, но и для дальнейших этапов биологической эволюции?
Попробуем ответить на эти вопросы. Действительно, при полиморфной кристаллизации в идеализированных условиях критерием отбора одной из многих равновероятных кристаллических форм является скорость кристаллизации. Чтобы измерить кинетическое совершенство разных кристаллических форм, следует измерить скорость заполнения ими данного объема (ареала) при прочих равных условиях. Процедура ее измерения должна состоять во внесении затравок соответствующих кристаллических форм в способную к кристаллизации жидкость и в определении скорости кристаллизации по данной затравке.
Однако в биологических системах сравниваемые формы могут очень сильно различаться. Можно ли количественно сопоставлять кинетическое совершенство бактерии и слона? Очевидно, нет. Формы, способные строить себя за счет разных исходных веществ, не конкурируют друг с другом за материал. Забравшись в недоступную другим экологическую нишу, некий вид может на более или менее длительное время выйти из-под давления естественного отбора и перерабатывать вещества среды в вещества своего вида значительно медленнее, чем виды, принадлежащие другим направлениям эволюции. Таким образом, Ii служит критерием отбора лишь при прочих равных условиях, при одинаковых условиях существования. Эти прочие равные условия соблюдаются только в момент возникновения новых форм, в самом начале дивергенции, в самом начале вытеснения менее совершенного более совершенным. Дивергентная эволюция приводит к заполнению под давлением естественного отбора всех возможных для данного направления эволюции экологических ниш. В каждой нише рано или поздно окажется вид с предельно возможным в данных условиях кинетическим совершенством. Заполнение всех возможных экологических, ниш А. Н. Северцов [255] назвал идиоадатацией.
Однако в процессе естественного отбора могут возникнуть новые «эволюционные идеи», новые принципы жизнедеятельности, допускающие новую серию эволюционных приспособлений, новую волну заполнения всего разнообразия экологических ниш (в том числе и заполненных ранее). Такие новые принципы приспособления, резкие увеличения эволюционного потенциала Северцов назвал ароморфозами. Старые обитатели различных экологических ниш будут вытесняться новыми (как были вытеснены некогда рептилии млекопитающими, папоротники — цветковыми растениями и т. п.) и их вытеснение будет осуществляться снова по критерию /(— в каждой экологической нише будет разыгрываться своя драма: старый хозяин должен будет сойти со сцены, уступить свое место новому [391].
Следовательно, критерий /< действует при заполнении данной экологической ниши в ходе идиоадаптации, все более совершенного приспособления к жизни в данных условиях, т. е. все большей специализации на базе общего ароморфоза и при вытеснении организмов низшего эволюционного уровня представителями более высокого уровня при появлении нового ароморфоза.
Итак, при прочих равных условиях величина /,• является абсолютной мерой биологического совершенства данного вида. Биологическое совершенство организмов, живущих в разных условиях, можно в принципе сопоставлять лишь с учетом особенностей данных условий существования и внесением соответствующих коррекций в наблюдаемую величину U. Такая коррекция представляет собой в высшей степени трудную задачу даже в случае организмов, занимающих сходные экологические ниши. Поэтому вычисление корректированных, приведенных к нормальным условиям величин позволяющих сравнивать биологическое совершенство бактерий и слонов практически не реально. Это не изменяет того обстоятельства, что величины /,-, приведенные к нормальным условиям, в принципе количественно характеризуют биологическое совершенство данного вида (и вообще, таксономических единиц любого ранга).
Как уже отмечено, Северцову принадлежит открытие общего характера эволюционного процесса. Он писал: «Биологический 'прогресс, т. е. выживание и победа в борьбе за существование, достигается четырьмя различными способами, а именно: 1) путем ароморфозов, 2) путем идиоадаптаций, 3) путем ценогенезов и 4) путем общей дегенерации» [255, с. 100]. Эти способы Северцов определял следующим образом: морфофизиологический прогресс, или ароморфозы — приспособительные изменения, при которых общая энергия жизнедеятельности взрослых потомков повышается; идиоадаптации — приспособительные изменения, при которых энергия жизнедеятельности взрослых потомков не повышается, но и не понижается; ценогенезы — приспособительные изменения зародышей (и личинок), при которых общая энергия жизнедеятельности и строение взрослых потомков не