Запаздывательное торможение заключается в длительном перерыве между предъявлением УС и ответом на него (скрытый период рефлекса). Оно является результатом отставленного подкрепления УС, что и приводит к формированию следового УР, состоящего из двух фаз: недеятельной и деятельной (см. Условный рефлекс). Например, в лабораторных опытах на собаках, если УС подкрепляется едой через 2…3 с, то после выработки условного рефлекса слюноотделение начинается сразу после подачи УС. Если УС подкрепляется едой через 15 и 30 с; 1, 2 и 3 мин, то после выработки УР слюноотделение начинается через 10, 15, 20, 45 с и позже после подачи УС. Постепенно увеличивается длительность скрытого периода УР (Л. А. Орбели, 1945). При дрессировке собак такой вид торможения применяют с целью отработки различных выдержек, например при охране вещи, поскольку мимо может проходить необязательно злоумышленник.
Все виды условного торможения могут растормаживаться в результате предъявления постороннего сигнала. Но, по мнению И. П. Павлова, он не должен быть очень сильным. Тогда он затормозит только торможение, возобновит угасший и ускорит задержанный УР, т. е. вызовет возбуждение соответствующего УР нервного центра. Если же посторонний сигнал будет очень сильным, то он воспрепятствует возбуждению. В результате УР не возобновится и не ускорится, т. е. один и тот же сигнал в зависимости от характера применения может вызывать и возбуждение, и торможение. На этом основано формирование запредельного торможения (см. Безусловное торможение).
Возбуждению и торможению свойственны неразрывность, а также последействие. Оно заключается в том, что тормозящий сигнал вызывает торможение ответа на предъявляемый за ним положительный УС. В результате вызываемый им УР не осуществляется. Такое явление называется последовательным торможением. Например, задержка УР от дифференцировочного торможения может сохраняться в течение десятков минут (Л. Г. Воронин, 1979). Однако со временем возникшее от постороннего сигнала возбуждение (как в случае растормаживания) и возникшее от не-подкрепляемого сигнала торможение (как в случае дифференцировочного торможения) перестают действовать на соседние НЦ, вызывающие УР, ограничиваясь пределами НЦ, в которых они сформировались. В первом случае произошли иррадиация и концентрация возбуждения, во втором случае — иррадиация и концентрация торможения, т. е. проявились соответствующие свойства нервного центра (см. гл. 1). В результате в первом случае УР снова угаснет, а во втором — наоборот, возобновится. По локализации и функциональному значению условное торможение схоже с запредельным, или охранительным, торможением (см. Безусловное торможение): они формируются в том же НЦ, который выдает команду на осуществление УР, охраняя его от перегрузки и препятствуя выполнению ненужных действий.
3.3. ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ
Поведение собак можно формировать с помощью разных способов обучения и на основе элементарной рассудочной деятельности. Но во всех случаях оно проявляется как бы в одном варианте. То же самое можно отметить и про обусловливающие его процессы возбуждения и торможения по их уровню и соотношению. Следовательно, и высшая нервная деятельность, складывающаяся из этих процессов и составляющая основу поведения, тоже представлена в одном типе. Но это не отражает индивидуальные и породные особенности поведения собак и влияние условий их выращивания. Так что физиологическое разнообразие ВНД обусловливается составляющими ее процессами возбуждения и торможения, а характер их проявления — генетическими и негенетическими факторами. Все это и определяет множественность форм поведения.
Таким образом, тип ВНД определяется совокупностью индивидуальных особенностей данного животного, обусловленных наследственностью и жизненным опытом.
3.3.1. ТЕМПЕРАМЕНТЫ И ТИПЫ ВНД