Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается, а для ионов калия возрастает. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то, выходя из клетки, они восстанавливают исходные отношения снаружи и внутри клетки.
Накопления ионов натрия внутри клетки при многократном возбуждении ее не происходит потому, что ионы натрия эвакуируются из нее постоянно за счет действия специального биохимического механизма, называемого "натриевым насосом". Есть данные и об активном транспорте ионов калия с помощью "натрий-калиевого насоса".
Таким образом, согласно мембранно-ионной теории в происхождении биоэлектрических явлений решающее значение имеет избирательная проницаемость клеточной мембраны, обусловливающая разный ионный состав на поверхности и внутри клетки, а следовательно, и разный заряд этих поверхностей. Следует заметить, что многие положения мембранно-ионной теории все еще дискуссионны и нуждаются в дальнейшей разработке.
3. Значение регистрации биоэлектрических явлений
Электроэнцефалография
Так как электрическая активность многих органов человека в норме имеет типичные и постоянные характеристики, то методы электрофизиологии широко используются для диагностики болезней в практической медицине. Большие успехи достигнуты в тонком распознавании болезней сердца, нервной системы, мышц. Электрофизиологические методы сыграли важную роль в решении многих проблем космической физиологии. С помощью методов телеметрии оказалось возможным передавать информацию о состоянии сердечной мышцы, деятельности мозга, скелетной мускулатуры и других органов в условиях невесомости, перегрузок.
Под электроэнцефалографией понимают запись биоэлектрических явлений, протекающих в головном мозге, преимущественно в коре больших полушарий.
Для отведения биотоков от различных структур головного мозга используют электроды различной конструкции. В эксперименте на животных электроды можно ввести через кости черепа прямо в нужный участок головного мозга. Такие "вживленные" электроды долго удерживаются в мозге специальным креплением и позволяют изучать электрическую активность определенных участков головного мозга при различных состояниях животного.
В настоящее время возможна длительная регистрация электрических явлений даже в отдельных клетках мозга с помощью микроэлектродов.
При записи биотоков мозга человека — электроэнцефалограммы — пользуются обычно серебряными электродами, имеющими вид пластинки размером с двухкопеечную монету. Электроды на голове испытуемого человека укрепляют с помощью шлемов-сеток. Шлемы изготовляют из эластичных резиновых тяжей, натяжение которых регулируется. Шлемы, плотно прилегая к голове испытуемого, надежно удерживают электроды (рис. 71, 72).
Запись биотоков мозга производится на приборах — электроэнцефалографах, имеющих разную конструкцию и включающих несколько усилителей биотоков, осциллографы и сложный пульт управления ими. Один из современных электроэнцефалографов представлен на рисунке 73. В настоящее время выпускаются приборы, позволяющие регистрировать одновременно электрическую активность от 2 до 32 точек мозга.
Рис. 71. Шлемы для крепления электродов
Рис. 72. Схема расположения электродов для регистрации энцефалограммы у человека: А — схема расположения электродов; Б, В — расположение электродов на голове испытуемого (вид сбоку и спереди)
Еще большие возможности открывает предложенная советскими учеными М. Н. Ливановым и В. М. Ананьевым методика электроэнцефалоскопии. Сконструированный ими прибор регистрирует активность сразу 100 участков коры в виде светящихся и непрерывно меняющих свою яркость точек. Таким образом, исследователь получает возможность наблюдать как бы движущуюся мозаику процесса возбуждения в коре больших полушарий. Для точного анализа электрических колебаний, возникающих в головном мозге, используют электронные вычислительные машины.