Внезародышевые, или временные, органы эмбриона и плода включают в себя желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плаценту (рис. 13).
Желточный мешок образуется из эктодермы и висцерального листка несегментированной мезодермы; участвует в питании эмбриона. К концу эмбрионального периода желточный мешок рассасывается.
Амнион — водная оболочка, образующая водный пузырь вокруг эмбриона. В формировании амниона принимают участие внезаро-дышевая эктодерма и париетальный листок мезодермы. Амниотический пузырь защищает нежные ткани и органы эмбриона и раннего плода от механических повреждений, предупреждает их обезвоживание. В предплодный и в начале плодного периода через стенку амниона невозможно пропальпировать эмбрион и части тела плода. К концу беременности амниотическая жидкость приобретает слизистую консистенцию и во время родового акта облегчает выведение плода из родовых путей.
Аллантоис — мочевая оболочка, выполняет функцию мочевого пузыря. Формируется из внезародышевой эндодермы и висцерального листка мезодермы. Постепенно окружает со всех сторон амнион и, срастаясь с наружной оболочкой плода, участвует в образовании алланто-хориона, стенки которого пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. У собак амнион и аллантоис не сращены и поэтому плоды рождаются в амниотической оболочке.
Рис. 13. Плодные оболочки собак:
1 — плод; 2 — амнион; 3 — аллантоис; 4 — хорион; 5 — пупочный канатик; 6 — ворсинки хориона; 7 — желточный пузырь
Хорион — самая наружная, или сосудистая, оболочка плода. Формируется из клеток трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы. Связывает зародыш с организмом матери, участвует в образовании детской части плаценты.
Плацента — важнейший внезародышевый орган, обеспечивающий функции дыхания, питания и выведения продуктов обмена плода. По форме и строению плацента плотоядных принадлежит к поясной (зональной) и эндотелиохориальной. Ворсинки хориона в виде широкого пояска расположены на плодном пузыре, имеющем форму огурца, и внедряются в эндометрий рогов матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенок кровеносных сосудов. Кровь матери и плода отделены друг от друга эндотелием кровеносных сосудов эндометрия, эпителиальным и соединительно-тканным слоями ворсинок, а также эндотелием их кровеносных сосудов. Слои материнской и детской частей плаценты выполняют функцию фетоплацентарного барьера. У плаценты плотоядных ограниченная способность задерживать вредные агенты: через нее к плоду легко поступают наркотические препараты, вирусы, некоторые бактерии, личинки токсокар, а также антибиотики и ограниченное количество антител, образующихся в организме матери.
Плацента выполняет также и гормональную функцию, будучи временной железой внутренней секреции и вырабатывая гормоны, необходимые для поддержания беременности (прогестерон), подготовки самки к родам (релаксин и эстрогены), инициации и поддержания родовой активности (эстрогены).
Плацента связана с телом плода посредством пуповины, или пупочного канатика. Пуповина представляет собой соединительно-тканный тяж, в котором проходят две артерии и одна вена. В состав пуповины входят также остатки желточного мешка и мочевой проток (урахус), соединяющий мочевой пузырь плода с полостью аллантоиса. Длина пуповины плотоядных варьирует в зависимости от вида, породы и возраста плода. В среднем отношение длины пуповины к длине плода составляет у собаки 1:2,4.
Сердце — самый деятельный орган плода. Сердцебиение у плодов собак начинают определять с 25-го дня беременности. Плацентарное кровообращение характеризуется следующими анатомо-функциональными особенностями:
— левая и правая половина сердца соединены друг с другом овальным отверстием, расположенным между предсердиями;
— легочная артерия посредством боталлова протока сообщается с аортой;
— от аорты отходят две пупочные артерии, которые транспортируют к плаценте венозную кровь;
— по пупочной вене и венозному (аранциевому) протоку кровь, обогащенная в плаценте кислородом, поступает в заднюю полую вену.
Легкие как орган дыхания не функционируют, хотя для плода характерны поверхностные дыхательные движения.
Плод заглатывает околоплодную жидкость. В его кишечнике образуется первородный кал (меконий), печень синтезирует гликоген и желчь. Почки вырабатывают мочу, которая скапливается в аллантоисе.
У плода достаточно рано начинают функционировать органы эндокринной системы: фетальные тестикулы, надпочечники, гипофиз и др. Фетальный кортизол, по-видимому, играет важную роль в процессе инициации родовой деятельности у самки (при удалении надпочечников и гипофиза у плодов лабораторных животных отмечают пролонгацию беременности и развитие плодов-гигантов). Введение кортикостероидов собакам во второй половине беременности приводит к абортам или родам.
Нервная и иммунная системы и к концу плодного периода остаются незрелыми.
В целом состояние большинства органов плода имеет второстепенное значение, так как их функции частично или полностью выполняет плацента.
3.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ САМКИ В ПЕРИОД ПЛОДОНОШЕНИЯ
В период плодоношения в организме самки происходят существенные изменения. Перестройку организма, вызванную беременностью, регулируют нейроэндокринная система самки и эндокринная система фетоплацентарного комплекса.
В яичниках на месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела беременности, вырабатывающие прогестерон, который, будучи ключевым гормоном беременности, обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации, создает в матке условия для развития эмбриона и плода, препятствует сокращениям матки и блокирует процесс созревания фолликулов в яичниках. Основной продуцент прогестерона в период беременности — желтое тело беременности, а не плацента. Резекция яичников на любом сроке беременности приводит к аборту. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови хорошо отражает функциональную активность желтого тела полового цикла и беременности, а также плаценты. Вместе с тем из-за отсутствия различий в содержании прогестерона у беременных и небеременных собак невозможно диагностировать беременность по концентрации в крови данного гормона. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови достигает максимальных значений на 15…30-й день беременности и в последней трети беременности постепенно снижается, достигая минимальных значений за 1…2 дня до родов.
Прогестагенную активность яичников и плаценты регулирует ЛГ. Введение сыворотки против ЛГ подавляет секрецию прогестерона у беременных и небеременных самок (Concannon Р. W., 1986). Матка не влияет на лютеиновую функцию собак (Olson P.N.S., Nett T.M., 1983). Концентрация ЛГ в плазме периферической крови на протяжении всего периода плодоношения находится на низком, или базальном, уровне, содержание пролактина постепенно увеличивается во второй половине беременности.
Концентрация эстрогенов в плазме периферической крови у самок в последней трети беременности существенно не возрастает. Эстрогены вырабатываются плацентой и отчасти растущими третичными фолликулами. Фолликулы в яичниках не созревают и подвергаются атрезии. Выработку эстрогенов регулирует ФСГ.
Во время беременности изменяются размер матки и ее рогов, их форма, положение, консистенция и реактивность.
Сразу же после имплантации зародышевые пузыри обособляются друг от друга межампулярными перемычками. Вокруг бластоцист образуются ампуловидные расширения, придающие рогам матки своеобразную форму. Ампуловидные расширения на 21-й день беременности достигают в диаметре примерно 2 см, на 28-й день — 2,5 см. Через 30…35 дней беременности межампулярные перемычки исчезают. По мере роста плодов диаметр и длина рогов матки увеличиваются, они заполняют брюшную полость, оттесняя кишечник и сдавливая все внутренние органы и диафрагму.