Пролактин (ПРЛ), лактогенный или лютеотропный гормон — полипептид, вырабатываемый аденогипофизом; у самок стимулирует процесс образования молока, поддерживает лактацию и во второй половине беременности проявляет лютеотропные свойства. У самцов его действие неизвестно. Характерная особенность ПРЛ — органы-мишени пролактина (молочная железа, желтое тело) не синтезируют гормоны, тормозящие его секрецию (отсутствие обратной связи).
Существует два типа секреции гонадотропинов: тоническая и циклическая. Тоническая секреция непрерывна, ее регистрируют у самцов и самок на протяжении всей жизни. Циклическая секреция ФСГ и ЛГ предшествует овуляции, ее регистрируют у половозрелых самок. Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овули-рующих животных инициируется преовуляторным пиком эстрадиола, у рефлекторно овулирующих (кошки, кролики, верблюды) — половым актом.
Эпифиз, или шишковидная железа, — верхний мозговой придаток, относящийся к структурам промежуточного мозга. Вырабатывает нейросекрет мелатонин, характеризующийся (в зависимости от вида животного) анти- и прогонадальной активностью: способностью тормозить или, наоборот, стимулировать секрецию гонадолиберина. Отличительная особенность эпифиза — зависимость его секреторной активности от освещенности (фотопериодизм). Активность железы возрастает в темное время суток. Нейрогормон эпифиза контролирует суточный гормональный ритм в организме. У многих моно- (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго и др.) и полициклических животных (представители семейства кошачьих, овцы, лошади и др.) световой фактор служит основным климатическим регулятором сезонности размножения. Роль мелатонина у собак остается невыясненной, так как собаки проявляют половую активность вне зависимости от сезона года.
Физиологическая роль половых гормонов в организме самок и самцов исключительно многообразна. Эндокринные части яичников продуцируют эстрогены, прогестерон и ингибин, семенников — тестостерон и ингибин.
Эстрогены — половые гормоны стероидной природы, состоят из 18 атомов углерода (С18). Вырабатываются растущими и созревающими третичными фолликулами и плацентой. Различают три фракции эстрогенов — эстрадиол, эстрон и эстриол. Эстрадиол, наиболее активный из перечисленных, представляет собой первичный эстроген, который может превращаться в эстрон и эстриол. В организме самок эстрогены ответственны за развитие вторичных половых признаков и выводных протоков молочных желез. Эстрогены индуцируют течку, половое возбуждение и охоту, вызывают пролиферацию эндометрия, миометрия, эпителия слизистой оболочки влагалища и его преддверия, усиливают кровоснабжение половых органов, способствуют раскрытию цервикального канала, стимулируют сократительную активность матки, маточных труб и принимают активное участие в родовой деятельности, через механизмы положительной обратной связи индуцируют Преовуляторный выброс ЛГ у спонтанно овулирующих животных.
Прогестерон — стероидный гормон (C21). Вырабатывается желтым телом полового цикла и беременности, а также плацентой. У собак желтое тело — основной продуцент прогестерона на протяжении всего периода беременности. Овариоэктомия приводит к прерыванию беременности на любой ее стадии. Прогестерон переводит эндометрий в секреторно активное состояние, подготавливает его к прикреплению зародыша, поддерживает в матке условия, необходимые для развития эмбриона и плода, блокирует сократительную активность матки, вызывает закрытие цервикально-го канала, подавляет созревание фолликулов, проявление течки, полового возбуждения и охоты, стимулирует развитие альвеол молочной железы и тормозит секрецию ЛГ.
Ингибин — пептидный гормон, вырабатываемый фолликулярным эпителием третичных фолликулов и клетками Сертоли. Тормозит секрецию ФСГ в организме самок и самцов.
Релаксин — пептидный гормон, вырабатываемый желтым телом в конце беременности. Подготавливает материнский организм к родовому акту, вызывая расслабление связок таза, мышц шейки матки, влагалища и его преддверия.
Тестостерон — мужской половой гормон стероидной природы (С19), вырабатываемый в семенниках, яичниках, коре надпочечников. В семенниках тестостерон синтезируется в клетках Лейдига, в яичниках — в третичных фолликулах, являясь лишь промежуточным этапом биосинтеза. Физиологическая роль тестостерона в эмбриональный период — участие в половой дифференцировке организма. Тестостерон необходим для развития вторичных половых признаков, поддержания сперматогенеза, стимуляции полового влечения и регуляции секреции ЛГ у самцов.
В регуляции половых процессов принимают также участие материнские и фетальные глюкокортикостероиды и простагландин Фзц.
Глюкокортикоиды — стероидные гормоны, вырабатываемые надпочечниками матери и плода. Кортизол (гормон стресса) — наиболее активный и принципиальный глюкокортикоидный гормон, принимающий участие в регуляции родового процесса и лактогенеза. В инициации родового акта фетальному кортизолу, по-видимому, принадлежит ведущая роль.
Секрецию глюкокортикоидов контролируют кортиколиберин и адренокортикотропный гормон, или АКТГ. Кортиколиберин — пептидный гормон гипоталамуса, стимулирует секрецию полипептидного гормона аденогипофиза АКТГ, характеризующегося кортикотропной активностью.
Простагландин Ф2a (ПгФ2a) — биологически активное соединение с гормональными свойствами, производное полиненасыщенных жирных кислот. Вырабатывается многими клетками и тканями и принимает участие в разнообразных процессах и реакциях организма. У многих домашних животных ПгФ2a служит маточным лютеолитическим фактором (вызывает регрессию желтого тела полового цикла и беременности) и принимает активное участие в инициации и поддержании родового процесса. Желтые тела полового цикла и беременности у собак и кошек мало чувствительны к нему. Аборт у животных данных видов обычно удается вызвать только после многократного применения ПгФ2a, начиная с 5-го дня диэструса.
На нейроэндокринную регуляцию половой функции собак существенное влияние оказывает общение с противоположным полом (особенно большое значение это имеет для рефлекторно овулирующих животных — кроликов, верблюдов, лам, представителей семейства кошачьих). Координацию полового поведения самок и самцов обеспечивают органы чувств, кожная чувствительность и движение.
Важным внешним фактором, влияющим на все функции организма собак, служит корм. Недостаточное, избыточное и (или) неполноценное кормление не только снижает воспроизводительную способность животных, но часто бывает причиной их бесплодия.
Важнейшие репродуктивные функции гормонов гипоталамуса, гипофиза, гонад, плаценты и надпочечников указаны в таблице 2.
1.5. ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ
Половая зрелость — это возраст, начиная с которого самцы и самки способны участвовать в процессе полового размножения: продуцировать соответствующие половые клетки (спермии, ооциты) и спариваться. Половая активность у самок носит циклический характер. Готовность к спариванию они демонстрируют только в строго фиксированный период полового цикла — во время половой охоты. Овуляция у собак — спонтанная и привязана к началу половой охоты. Выделение спермы (спермиев и плазмы спермы) из половых органов самцов и введение ее в половые органы самок происходят во время полового акта.