При сокращении мышечного волокна в нем происходят следующие процессы. Возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция (рис. 2.3 А).
Освобожденные ионы кальция диффундируют в межфибриллярное пространство и связываются с молекулами тропонина тонких миофиламентов. При связывании с кальцием тропонин изменяет свою форму и выталкивает тропомиозин с участков для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям и втягивают их в промежутки между толстыми миозиновыми нитями (рис. 2.3 Б). Развивается мышечная сила, и происходит укорочение мышцы.
Совокупность процессов, обусловливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна представлена на рис. 2.3.
Рис. 2.3. Механизм сокращения мышечного волокна
Непосредственным источником энергии для сокращения мышечных волокон служит аденозинтрифосфат (АТФ). Взаимодействующие с актином головки миозина содержат каталитические центры для расщепления АТФ, т. е. обладают АТФ-азной активностью. АТФ расщепляется до АДФ и фосфата под влиянием миозиновой АТФ-азы, активируемой ионами кальция при прикреплении миозиновых поперечных мостиков к актину. Этот процесс и обеспечивает энергией поперечные мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. В момент завершения движения поперечного мостика с ним связывается новая молекула АТФ и начинается следующий повторный цикл. В каждом цикле присоединения-отсоединения головки миозина к актину АТФ расщепляется лишь один раз. Предполагается, что одна молекула АТФ приходится на один поперечный мостик. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна расслабляются. Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно активных поперечных мостиков. Чем больше количество активных поперечных мостиков, тем выше сила сокращения мышечного волокна. Скорость развития напряжения или укорочения волокна зависит от числа поперечных мостиков, присоединяющихся к актину в единицу времени.
Мышечное расслабление. Когда нервная импульсация прекращается, возбуждение не распространяется по системе поперечных трубочек вглубь мышечного волокна, и происходит обратный активный транспорт ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны саркоплазматического ретикулума. При снижении содержания кальция до подпорогового уровня молекулы тропонина принимают форму, характерную для состояния покоя, вынуждая молекулы тропомиозина блокировать в актиновых нитях участки для прикрепления поперечных мостиков. Такое прекращение взаимодействия миозиновых мостиков с актиновыми нитями и приводит к расслаблению мышцы до прихода очередного потока нервных импульсов.
Типы мышечного сокращения. В естественной деятельности организма сокращение мышцы выражается в развитии напряжения, ее укорочении или удлинении. Степень проявления каждого из этих видов сократительного акта зависит от условий, в которых осуществляется сокращение мышцы. Различают изометрический, концентрический, эксцентрический и изокинетический типы мышечного сокращения.
Изометрическим сокращением называется такое сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения суставного угла. В этом случае длина мышцы остается постоянной, изменяется лишь ее напряжение. При выполнении физических упражнений такие условия возникают, например, при поддержании различных поз – «виса», «упора», «стойки на кистях», удержании штанги над головой и т. п. Изометрическое сокращение рассматривается как статическая форма сокращения. Поскольку при изометрическом сокращении перемещение отсутствует, то по закону физики мышца в данном случае не совершает работу, хотя в физиологическом смысле она, естественно, работает.