Обычно устойчивая пороговая частота импульсации составляет 6–8 имп/с. С повышением силы сокращения мышцы частота разрядов медленных мотонейронов возрастает незначительно. Поэтому разница между пороговой и максимальной частотой разрядов у ДЕ типа S невелика. Следовательно, частота импульсации медленных ДЕ не оказывает большого влияния на регуляцию напряжения их мышечных волокон.
Таблица 2.1
Морфофункциональные характеристики ДЕ разного типа
Скорость распространения нервного импульса по аксону мотонейрона тесно связана с диаметром аксона: чем меньше диаметр аксона, тем меньше скорость проведения импульса. Поскольку медленные ДЕ имеют относительно тонкий аксон, они обладают обычно и невысокой скоростью проведения нервного импульса по аксону мотонейрона.
Мотонейроны медленных ДЕ характеризуются низкой утомляемостью. Они способны поддерживать относительно устойчивый поток нервных импульсов без существенного снижения частоты разрядов в течение длительного времени – до десятков минут.
Мышечные волокна ДЕ типа S развивают небольшую силу при сокращении. Это связано с наличием в них сравнительно малого по сравнению с быстрыми волокнами количества миофибрилл. К тому же медленная ДЕ содержит и меньшее число самих мышечных волокон.
Скорость сокращения таких волокон невысока. Основная причина этого заключается в низкой активности миозин-АТФ-азы медленных волокон. Определенное значение имеет также скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и скорость их связывания с регуляторными белками.
Мышечные волокна медленных ДЕ мало утомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. В среднем на одно мышечное волокно приходится 4–5 капилляров. Это создает хорошие условия для обеспечения волокон кислородом. Для таких волокон характерны большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Указанные особенности медленных волокон и определяют их высокую выносливость при выполнении длительной мышечной работы.
Функциональные свойства всех типов мышечных волокон зависят от характера их предыдущей активности. У медленных волокон предшествующая активность незначительно влияет на амплитуду одиночного сокращения, т. е. потенциация проявляется слабо.
Быстрая, быстро утомляемая ДЕ (тип FF) состоит из крупного мотонейрона с толстым аксоном, который разветвляется на значительное число концевых веточек и, соответственно, иннервирует большую группу мышечных волокон. Мотонейроны ДЕ этого типа характеризуются наивысшим порогом рекрутирования и наиболее высокой скоростью проведения нервного импульса по аксону. С ростом силы сокращения мышцы частота разрядов этих мотонейронов существенно увеличивается. Вследствие чего разница между пороговой и максимальной частотой разрядов достигает значительной величины. Поэтому частота импульсации быстрых ДЕ играет важную роль в регуляции напряжения мышечных волокон. Мотонейроны таких ДЕ не способны в течение продолжительного времени поддерживать относительно устойчивые разряды без значительного снижения их частоты, т. е. они быстро утомляются. Так как мышечные волокна быстрых ДЕ содержат большое количество сократительных элементов, а количество самих волокон достаточно велико, то при сокращении эти ДЕ развивают значительную силу (рис. 2.7). Скорость сокращения мышечных волокон ДЕ типа FF весьма высока, что определяется главным образом большой активностью их миозин-АТФ-азы.
Мышечные волокна таких ДЕ обладают высокой активностью гликолитических ферментов, содержат мало митохондрий, миоглобина и имеют меньшее по сравнению с медленными волокнами количество капилляров. Все это и определяет их быструю утомляемость. Мышечные волокна ДЕ типа FF более приспособлены для обеспечения кратковременных, но значительных по силе мышечных сокращений.
Быстрая, устойчивая к утомлению ДЕ (тип FR) включает относительно крупный мотонейрон с толстым аксоном, который имеет большое число концевых веточек и иннервирует значительное количество мышечных волокон. По своим морфофункциональным характеристикам такие ДЕ являются промежуточными между описанными выше двумя типами ДЕ (S и FF). Мотонейроны ДЕ типа FR мало утомляемы, частота их импульсации снижается очень медленно. Они имеют высокий порог активации.
Мышечные волокна ДЕ типа FR при сокращении развивают более значительную силу по сравнению с мышечными волокнами медленных ДЕ. Мышечные волокна FR-единиц обладают высокой выносливостью, что в значительной степени обусловливается их приспособленностью как к анаэробному гликолизу, так и к аэробной энергопродукции. Эти волокна характеризуются самой высокой степенью потенциации сокращения, что имеет немаловажное функциональное значение, поскольку такой механизм обеспечивает оптимизацию сократительного ответа в широком диапазоне условий мышечной деятельности.