Кора головного мозга в реализации произвольных движений. Координация двигательной деятельности происходит при непосредственном участии нейрональных сетей коры головного мозга. Важное значение имеет активность нейронов первичной моторной коры – М1 и вторичной моторной коры, состоящей из премоторной зоны и дополнительной моторной зоны (рис. 1.7).
Рис. 1.7. Кора головного мозга
1 – лобная доля,
2 – дополнительная моторная кора,
3 – премоторная кора,
4 – первичная моторная кора,
5 – центральная борозда,
6 – сенсорная кора,
7 – теменная доля
Моторная кора организована соматотопически, т. е. активность определенного участка коры приводит к сокращению мышцы, располагающейся в строго определенной области тела (рис. 1.8). При этом мышцы в коре представлены не пропорционально: проекции мышц лица и рук более обширны по сравнению с мышцами туловища. Анализ мозга человека методом позитронно-эмиссионной томографии выявил, что активность нейрональных сетей моторной коры связана с выполняемыми движениями (Дж. Г. Николлс и др., 2008).
Рис 1.8. Представительство мышц в коре головного мозга
1 – глотательных, 2 – языка, 3 – челюстных, 4 – губ, 5 – лица, 6 – глазодвигательных, век, 7 – надбровья, 8 – шеи, 9 – большого пальца, 10 – указательного пальца, 11 – среднего пальца, 12 – безымянного пальца, 13 – мизинца, 14 – ладони, 15 – запястья, 16 – предплечья, 17 – плеча, 18 – туловища, 19 – бедра, 20 – голени, 20 – стоп, 21 – пальцев ног
Результаты регистрации нейрональной активности моторной коры показали строгую зависимость возможности генерации разрядов, их частотных характеристик, а также особенностей временных связей между разрядами активных нейронов от параметров выполняемого двигательного действия.
Оказалось, что часть кортикальных нейронов активна в процессе сгибания, другие же – в процессе разгибания. Одни нейроны активизировались в начале движения, а другие – при его завершении. Частота разрядов нейронов повышалась по мере возрастания мышечного усилия. Траектория движения в пространстве связана с максимальной частотой разрядов определенной группы кортикальных нейронов. Планирование и координация двигательных действий являются весьма сложными процессами, поэтому кроме коры головного мозга в регуляции движений существенное значение имеет активность и других мозговых структур, в частности – мозжечка.
Мозжечок. Функции мозжечка во многом определяются его связями с другими структурами нервной системы. Он обладает массивными проекциями от моторной коры и получает информацию от проприорецепторов, находящихся в мышцах и суставах, а также от рецепторов зрительной и вестибулярной сенсорных систем. Мозжечок участвует в регуляции равновесия и контроле положения тела. В специальных исследованиях была доказана роль мозжечка в инициации и исполнении планируемых двигательных действий.
Мозжечок контролирует рефлексы, вызываемые активацией мышечных веретен, посредством чего достигается плавность сокращения скелетных мышц. Важное значение имеет интегративная деятельность мозжечка по сравнению достигнутого двигательного результата с планируемым и внесению в случае установления дисбаланса (несоответствия) соответствующих коррекционных поправок. В качестве примера можно рассмотреть такое произвольное движение, как удар по футбольному мячу (рис. 1.9).
Управляющие нервные импульсы из высших моторных центров передаются через латеральные и медиальные пути к соответствующим мышцам и активируют их. Импульсы также одновременно посылаются в мозжечок. В процессе удара проприорецепторы (мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы) посылают сигналы о параметрах сокращения рабочих мышц обратно в мозжечок. Нейрональные сети мозжечка сравнивают полученную от проприорецепторов информацию с планируемым результатом и, если достигнутый результат не соответствует планируемому, направляют коррекционные импульсы в моторную кору. В таком случае высшие моторные центры вносят поправку в выполняемое движение или корректируют программу последующего повторного выполнения удара по мячу.