Изменения тонуса. Мышечный тонус не является величиной постоянной, он изменяется при различных условиях. Одним из таких условий является предшествующая деятельность мышц. Различные формы мышечной деятельности вызывают изменение мышечного тонуса не только во время самой деятельности, но и в течение некоторого времени после ее прекращения, Иначе говоря, имеют место явления последействия. Одно из проявлений такого последействия описано А. А. Ухтомским. Оно заключается в следующем. Испытуемый становится боком почти вплотную к стене и производит длительное давление на стену тыльной стороной кисти. Руку при этом не следует сгибать, и в напряжение должна вовлекаться преимущественно дельтовидная мышца. Когда в этой мышце возникает ощущение усталости, следует отступить от стены или повернуться к ней спиной, руку расслабить. Несмотря на то, что испытуемый уже не посылает произвольных импульсов к данной мышечной группе, рука «сама» начинает подниматься в сторону. Происходит это вследствие повышения тонуса дельтовидной мышцы вызванного длительным ее напряжением. Опыт А. А. Ухтомского, изученный затем подробно В, Г. Куневичем и Е. П. Кесаревой, объясняет, почему после длительного активного напряжения каких-либо мышц они еще некоторое время остаются в сокращенном состоянии Гимнастам, например, известно, что после длительных упражнений на кольцах и перекладине, когда кисти со значительной силой сжимаются, фаланги пальцев еще некоторое время по прекращении упражнений остаются в согнутом положении. Другим примером изменений тонуса является влияние растягиваний. Спортсменам хорошо известно, что можно увеличить амплитуду движений в каком-нибудь суставе путем специальных упражнений в растягивании. После таких упражнений мышцы, подвергавшиеся растягиванию, становятся более растяжимыми и легче уступают действию растягивающих сил. Происходит это по той причине, что многократные пассивные растягивания мышц вызывают все большее расслабление этой мышцы, все большее уменьшение ее тонуса. Такое последействие растягивающих упражнений сравнительно непродолжительно. В нашей лаборатории были поставлены специальные эксперименты над расслаблением мышц задней поверхности бедра. Эти мышцы, как известно, двухсуставные, они перекидываются через тазобедренный и коленный суставы, осуществляют одновременно сгибание в коленном и разгибание в тазобедренном суставах. Если эти мышцы недостаточно растягиваются, то они препятствуют сильному сгибанию ноги в тазобедренном суставе, когда она выпрямлена в коленном суставе. Именно это движение, как известно, особенно часто встречается в гимнастике, при барьерном беге и других упражнениях. Обнаружилось, что обычные упражнения в растягивании этой группы мышц дают возможность увеличить амплитуду движений в суставе на 10-15о. Однако последействие упражнений оказалось непродолжительным. Размах движений уже со второй минуты после упражнений начинает уменьшаться, и вскоре - минут через 10, а иногда и гораздо раньше - эффект упражнений исчезает полностью. Такой же результат обнаружился при исследовании растяжимости разгибательной мускулатуры спины при глубоких наклонах вперед, т. е. при испытании так называемой «гибкости позвоночника» (рис, 10). Оказалось, что многократные глубокие наклоны увеличивают растяжимость данной мышечной группы, и глубина наклонов возрастает. Длится это также недолго -уже через 10 мин. глубина наклона возвращается к исходной величине. Эти факты имеют практическое значение: спортсмены часто применяют упражнения в растягивании как подготовительные перед исполнением движения, требующим большой амплитуды в данном суставе. Но часто между концом растягивающих упражнений и началом выполнения основного движения проходит длительная пауза. Эффект от подготовительных упражнений в растягивании теряется, и растяжимость мышц вновь уменьшается. В таком случае целесообразны дополнительные упражнения в растягивании, непосредственно предшествующие выполнению основного движения. Рефлексы мышц-антагонистов. Ни один рефлекторный двигательный акт никогда не бывает связан с деятельностью лишь одной какой-либо мышцы; в него всегда вовлекается группа мышц. Всегда имеется сочетание, координация деятельности мышц. Простейшим примером такой координации является рефлекс антагонистических мышц. На спинномозговом животном Шеррингтон проделал следующий опыт. Перерезались сухожилия мышц, разгибающих и сгибающих ногу в коленном суставе, их соединяли с пишущими рычажками. Затем было нанесено раздражение, обычно вызывающее сгибание ноги в коленном суставе. На этот раз сгибания, конечно, не последовало, однако рычажки зарегистрировали сокращение мышц-сгибателей. В это же время рычажки, соединенные с разгибателями, показали удлинение последних. Этот опыт свидетельствует, что при сгибании разгибатели не растягиваются пассивно, а активно расслабляются, уменьшают свое сопротивление сгибанию. Объясняется это тем, что во время возбуждения нервных центров спинного мозга, связанных со сгибательной мускулатурой, происходит одновременное торможение центров разгибателей. Подобный характер взаимодействия нервных центров носит в физиологии название индукции, по аналогии с индукцией (наведением на расстоянии) электрического тока. В данном случае имеет место индукция одновременная и отрицательная (возбуждение индуцировало торможение). Описанное взаимоотношение мышц получило название взаимообратной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов. Не всегда соотношения мышц-антагонистов являются взаимообратными. Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский показали, что при различных условиях раздражения характер взаимодействия антагонистических мышц может меняться. Мышцы-антагонисты могут давать и одновременные сокращения, и если сила этих сокращений одинакова, то сустав фиксируется в неподвижном положении. Иллюстрацией соотношений антагонистических мышц может являться следующий простой опыт на человеке. Испытуемый кладет руку на стол, как показано на рис. 11. Экспериментатор пытается разогнуть руку, а испытуемому предлагается сопротивляться действиям экспериментатора. Если сила, прилагаемая экспериментатором, не очень велика, а испытуемый развивает в противоположном направлении такую же силу, то, ощупывая плечо испытуемого, легко убедиться в том, что, в то время как сгибатель (бицепс) напряжен, разгибатель (трицепс) расслаблен. Если экспериментатор будет пытаться согнуть руку испытуемого, то напряженным окажется трицепс испытуемого, а расслабленным - бицепс. В одном из опытов экспериментатор предупреждает испытуемого о том, что он может неожиданно направить свое усилие в любую сторону. При этом, как показывает рисунок, напрягаются сразу обе мышцы, тем самым фиксируя неподвижность сустава. Как видно из описанных опытов, координация мышц-антагонистов может проявляться различно, в зависимости от направления действия внешних сил.