Выбрать главу

При том, что эволюционная теория наполнила биологическую систематику новым содержанием, она почти не сказалась на форме этой научной дисциплины. По крайней мере так было в первые сто лет после публикации «Происхождения видов», когда сам факт эволюции был уже в целом признан научным сообществом, но ее механизмы оставались предметом серьезных разногласий. Эволюционные идеи окончательно восторжествовали в науке лишь в середине XX в., когда стало ясно, что дарвиновское представление об эволюции путем естественного отбора хорошо согласуется с накопленными к тому времени данными генетики и палеонтологии. Примерно тогда же были сформулированы следствия эволюционной теории, наиболее существенные для систематики. Важнейшие обобщения в этой области сделали Эрнст Майр, родившийся в Германии и начинавший как орнитолог, а впоследствии эмигрировавший в США и переключившийся на эволюционную биологию, и западно-германский энтомолог Вилли Хенниг.

Схема Вилли Хеннига из статьи «Phylogenetic Systematics» (1965), показывающая три возможных разновидности систематических групп: монофилетические, полифилетические и парафилетические. Черными кружками обозначены виды, а деревья отражают их родственные связи. Хенниг убедил значительную часть систематиков в том, что следует стремиться объединять виды исключительно в монофилетические группы.

Немалым шагом вперед для систематики стала сформулированная Майром биологическая концепция вида. Дарвин в «Происхождении видов» указал на некоторую расплывчатость такого ключевого для систематики понятия, как вид, и доказывал, что виды есть не что иное, как достаточно обособившиеся формы (вариететы) других, предковых видов, настаивая на невозможности провести границу между вариететом и отдельным видом. Согласно Майру, видом следует называть прежде всего совокупность популяций, представители которых в естественных условиях способны скрещиваться и оставлять плодовитое потомство друг с другом, но не с представителями других популяций, от которых они таким образом репродуктив-но изолированы. Эта концепция в немалой степени способствовала наведению порядка в систематике, однако ее применение оказалось затруднено рядом трудностей. Важнейшая из них, теоретическая, состоит в том, что не у всех организмов есть половое размножение, т.е. у некоторых совокупностей популяций, которые систематики называют видами, о способности скрещиваться вообще говорить не приходится. Другая, практическая трудность состоит в том, что выяснение наличия или отсутствия репродуктивной изоляции в природе — часто очень непростая задача. Кроме того, не всегда ясно, какие условия считать естественными, а многие организмы (например, домашние и лабораторные животные) в любом случае существуют в условиях, которые естественными считать нельзя. Таким образом, во многих случаях систематикам не остается ничего иного, как называть видами условно выделяемые совокупности организмов, в той или иной степени обособленные от других таких совокупностей. Данное Майром строгое определение вида применяется сегодня везде, где это возможно, но во всех остальных случаях систематики по-прежнему исходят из представления о некоторой условности этого понятия, на которой настаивал Дарвин.

Другим важнейшим теоретическим достижением в этой области была концепция филогенетической систематики (т. е. систематики, отражающей филогенез — эволюционную историю), детально разработанная Хеннигом. Предложенная Хеннигом совокупность терминов и понятий широко используется систематиками в наши дни. Согласно одному из принципиальных положений его концепции, систематика должна, по возможности, стремиться к выделению только монофилетических групп, т. е. таких, которые включают всех без исключения потомков некоторого предкового вида и, таким образом, составляют одну отдельно взятую ветвь эволюционного древа. Эта идея вызвала в биологической систематике больше перемен, чем сама теория эволюции. Вместе с тем полной перестройке системы живой природы в соответствии с принципом монофилии мешает наличие ряда давно признанных систематических групп, которые никак не могут быть мо-нофилетическими (например, рептилий, которых традиционно рассматривают в ранге класса Reptilia, но не относят к нему ни птиц, ни млекопитающих, хотя те и другие и происходят от древних представителей этого класса). Однако на уровне групп более низкого ранга, таких, как семейства и роды, большинство современных систематиков стремятся последовательно применять этот принцип.