Толкование гетерозиса как «объединения эволюционных достижений)» обоих скрещенных видов объясняет одновременно и то, почему в F2 и т. д. гетерозис как правило исчезает. Это исчезновение идет по двум линиям. Во-первых, только в F1 имеются одновременно оба набора хромосом скрещенных видов в полном комплексе с их «эволюционными достижениями», в F2 таких животных остается лишь 1:2n — доля, где n равно числу хромосом, если хромосомы обоих видов не дают перекреста, или равно числу генов, различающих оба вида. Так как это число не ниже 20, то доля особей F2, повторяющих свойства F1 оказывается порядка 1 миллионной, т. е. практически равна нулю. С другой стороны, распре-деление генов между хромосомами. у разных видов тоже различно, и адаптивный характер носит лишь весь набор хромосом видов в целом. При свободном перекомбинировании хромосом, наступающем в F2, лишь миллионные доли сохраняют адаптированную комбинацию хромосом, остальные же получают комбинацию хромосом с нарушением адаптации, либо вовсе летальную, почему F2, оцененное по средним показателям, естественно окажется более или менее значительно ниже, чем Ft и даже чем родительские виды.
Развитие признаков гибридов
Начало влияния сперматозоида
Вопрос о том, когда вступает в действие сперматозоид в качестве передатчика наследственных задатков отца гибриду, или иначе, когда вступает в действие генотип, привнесенный в гибрида через сперматозоид, и когда он начинает оказывать влияние на ход эмбриогенеза гибрида — принадлежит к числу чрезвычайно трудных и до сего времени еще спорных вопросов.
Изложенные в главе VI экспериментальные исследования по гетерогенному оплодотворению главным образом у иглокожих склонили большинство исследователей к взгляду, что на ранних стадиях эмбрионального развития роль генотипа, привносимого сперматозоидом, отступает на задний план, и это раннее развитие проходит вполне по материнскому типу. Таковы например были многочисленные случаи возникновения в результате гибридизации плютеусов чисто материнского типа. Более тщательное изучение показало однако: 1) что в ряде случаев происходит элиминация отцовских хромосом, в связи с чем конечно уже нельзя вообще говорить о сроке вступления их в действие, 2) в ряде случаев плютеусы получаются несомненно промежуточного типа (например Strong. purpuratus × S. franciscanus), где уже несомненно, что по крайней мере на стадии плютеуса хромосомы обоих родителей оказываются по силе своего действия равноправными. Тем не менее такие авторитеты, как Бовери, Конклин и др., высказывались за то, что развитие эмбриона, по крайней мере до стадии бластулы и гаструлы, определяется всецело структурой яйца. Так, Конклин писал: «факт остается фактом, что в момент оплодотворения наследственная потенция обеих половых клеток не одинакова; все раннее развитие, включающее возникновение полярности, симметрии, типа дробления и относительное расположение и пропорцию будущих органов, оказывается предетерминированным в цитоплазме яйца, тт только диференциация позднейшего развития оказывается под воздействием спермы. Вкратце, яйца устанавливают тип развития, и ядру сперматозоида принадлежат лишь детали».
Рис. 83. Fundulus heteroclitus, majalis и diaphanus и Cyprinodon variegatus, самки, сверху вниз. (По Ньюману.)
Против этой точки зрения выступил с данными своих экспериментов по гибридизации рыб Ньюман (1908, 1910, 1914); проделавший, правда, на протяжении своих исследований существенную эволюцию взглядов. Для опытов он воспользовался наличием ясной разницы в темпе эмбриогенеза у трех видов рыб рода Fundulus (рис. 83), из которых F. heteroclitus развивается наиболее быстро, F. diaphanus — средне, a F. majalis — наиболее медленно. В первой работе Ньюман обнаружил ясное влияние сперматозоида на развитие яйца через 14 часов по оплодотворении и предположил, что при более точной методике удастся установить еще более раннее влияние. В работе 1910 г. Ньюману удалось показать, что уже через 4 часа обнаруживается различие в темпе дробления яиц «чистых» и яиц гибридных, причем, что особенно важно, удалось показать, что темп дробления, яиц F. majalis ускоряется под влиянием оплодотворения их спермой F. heteroclitus. Дробление F. heteroclitus идет примерно на 1/4—1/3 быстрее, чем у F. majalis, а все развитие до вылупления мальков F. heteroclitus проходит в 2 недели, у F. majalis — в 3 недели. Второе деление дробления F. majalis наступает через 4 часа по оплодотворении, у F. heteroclitus — через 3 часа, что вероятно стоит в связи и с размерами рыб и их икринок.