Наследование эмбриональных признаков у гибридов
Наследование эмбриональных признаков у гибридов изучено у морских ежей. Несмотря на то, что получение гибридных личинок у морских ежей началось с восьмидесятых годов XIX в. и проводилось рядом выдающихся исследователей, правильное истолкование. наследственных явлений при этом дано было впервые лишь в 1910 г. Лебом, Кинг и Муром, после того как получили достаточное распространение идеи менделизма. До этого же времени споры велись вокруг того, отцовские или материнские признаки перевешивают у гибридов, оказывает ли сперматозоид влияние на эмбриогенез гибридов или нет и пр.
Рис. 86. Плютеусы Strongylocentrotus purpuratus (2 и 4) и F1 purpur. ♀ × ♂ franciscanus (1 и 3); 6-дневные (1 и 2) и 14-дневные (3 и 4). (По Лебу, Кинг и Мур.)
В 1909/10 г. почти одновременно названные авторы, с одной стороны, и Теннент (Tennent, 1909) — с другой, четко поставили вопрос о доминировании отдельных признаков у гибридов. Леб, Кинг и Мур поставили реципрокные скрещивания двух тихоокеанских ежей Strongylocentrotus franciscanus и St. purpuratus, получив большие количества как гибридов, так и контрольных чистых форм от тех же самок.
Взрослых морских ежей в лабораториях выращивать не удается, и опыт касается лишь развития до плютеуса включительно. Сравнивая чистые виды, авторы устанавливают такие различия между ними (рис. 86 и 88).
Гибридные плютеусы franciscanus ♂ × ♀ purpuratus, показанные на рис. 86, фиг. 1 (6-дневные) и на рис. 86, фиг. 3 (14-дневные), воспитывались в одинаковой температуре и одинакового возраста с изображенными рядом чистыми формами. На рис. 87 показан отдельно, по точным измерениям, скелет спереди и сбоку. Как видно, форма тела гибрида округла, как у franciscanus, а не пирамидальна, и руки развиты тоже, как у franciscanus, так что и форма тела и длина рук franciscanus обнаруживают доминирование. Наоборот, ветвь a скелета имеет форму палкообразную, как у purpuratus, но однако не гладкую, а с ясными шипами и сучками, давая таким образом комбинацию двух доминирующих признаков, идущих от разных родителей. Далее средняя ветвь f хорошо развита, как у franciscanus, как и ветвь d. Две другие ветви с и d развиты почти как у franciscanus, хотя и с ясным ослаблением.
Рис. 87. Скелет Strongylocentrotus purpuratus (1), St. franciscanus (3) и F1 pur. ♀ × ♂ fr. (2). Спереди и сбоку (1a, 2a и За.)
Следовательно общий промежуточный характер скелета этих эмбрионов Довольно легко разлагается в «мозаику» доминантных отдельных признаков обоих родителей, большинство которых здесь оказывается, правда, отцовскими.
Чтобы доказать, что мы имеем здесь дело не с «отцовскими» признаками, а именно с «доминантными», свойственными виду franciscanus, надо было исследовать реципрокных гибридов. Здесь встретилось осложнение, так как эти. гибриды (purpuratus ♂ × ♀ franciscanus) оказались в противоположность реципрокным очень мало жизнеспособными. Дробление их идет со скоростью чистых franciscanus, но со стадии гаструлы начинается отставание (рис. 88). Несмотря на эти затруднения и на гибель большинства личинок purpuratus ♂ × ♀ franciscanus авторы получили все же тысячи таких реципрокных гибридов. Они оказались неотличимыми от реципроков, в частности по булавовидной верхней ветви скелета. Часто встречавшиеся более слабо развитые руки относятся конечно за счет общего замедления развития и болезненности.
Рис. 88. Плютеусы Strongylocentrotus franciscanus (1 и 2) u F1 fr. ♀ × ♂ pur. (3 и 4) в возрасте 4 дней. (По Лебу, Кинг п Мур.)
Таким образом гибриды f × р и р × f оказываются одинаковыми. Они нимало не обнаруживают какого-либо превалирования «отцовских» или «материнских» признаков, но проявляют вполне определенные отдельные доминирующие признаки обоих видов: от purpuratus они получают палкообразную форму ветви а скелета, от franciscanus — округлую форму тела, быстро растущие руки, сильную сучковатость скелета и большее- развитие его ветвей с, b, d, f.
Следует отметить в качестве материнского признака окраску плютеусов, но так как- пигмент в плютеусе есть просто пигмент яйца, то это не имеет значения с точки зрения наследственности.
Межродовые гибриды морских ежей. Разобранный только что случай представляет собой сравнительно близкую гибридизацию, так как оба вида являлись представителями одного и того же рода. Полученная здесь картина и ее анализ весьма близки к тому, что мы видели и при скрещивании двух близких видов молюсков в опытах Ланга и в других разобранных выше примерах взрослых гибридов, а именно, что при сравнении гибрида с родительскими формами без особого труда удается установить доминирование ряда отдельных родительских признаков.