Также совершенно различны реципроки diaphanus × heteroclitus. В комбинации diaphanus ♂ × ♀ heteroclitus мы имеем замечательную промежуточную форму — клетки средние между звездчатыми и полигональными, и при этом обнаруживают свойство клеток heteroclitus сливаться друг с другом.
В реципрокном скрещивании heteroclitus ♂ × ♀ diaphanus мы имеем, как и в heteroclitus × majalis два типа клеток — типичные клетки heteroclitus и наряду с ними довольно типичные звездчатые клетки diaphanus.
Рис. 90. Черные пигментные клетки Fundulus и их гибридов.
h — heteroclitus, d — diaphanus, m — majalis; у гибридов первая буква указывает отца, вторая — мать, кроме hm u mh, где наоборот. (По Бэнкрофту.)
Красные пигментные клетки Fundulus и их гибридов.
h — heteroclitus, d — diaphanus, m — majalis. У гибридов первая буква указывает отца, вторая — мать.
Эти данные действительно замечательны: насколько форма красных клеток была ясно понятна, настолько в судьбе черных клеток мы видим хаос совершенно пока непонятных явлений, не поддающихся никакому обобщению. Мы имеем 1) полное доминирование, 2) промежуточное доминирование признаков и 3) мозаику. Реципрокные скрещивания различаются также совершенно различным образом:
мозаика — промежуточность
доминирование — промежуточность
мозаика — доминирование
Резкое различие реципрокные скрещиваний говорит как бы за роль цитоплазмы яйца. Но тогда следовало бы ожидать матроклинии в типе клеток подобно наблюдающемуся у красных в слабой степени. Ио здесь скорее наоборот — оба скрещивания с majalis дают полное доминирование отцовского типа тогда, когда гибриды выходят из яиц majalis, а некоторое влияние majalis обнаруживается тогда, когда он фигурирует в качестве отца. В скрещивании diaphanus × heteroclitus ни в одном направлении нет доминирования одного типа над другим, но при dh-направлении мы имеем промежуточный тип (с некоторым преобладанием отца), а в реципрокном — мозаику чистых родительских форм.
Можно думать, что форма клеток принадлежит к числу чрезвычайно глубоких «основных» признаков организма, приводящих к многообразным вторичным признакам. Тем интереснее подчеркнуть, что в данном случае при скрещивании сравнительно близких видов мы встречаемся со столь затруднительным для исследования явлением наследственности гибридов. К сожалению и здесь отсутствуют необходимые данные о поле изученных гибридов, и вопрос явно требует переисследования.
Форма хромосом гибридов
В этой главе также необходимо рассмотреть некоторые вопросы кариологии. Прежде всего следует выяснить, какой вид имеют хромосомы различных видов — если эти хромосомы различны — в гибридной клетке. Здесь возможно несколько априорных предположений. Если вид хромосом, их длина, толщина, перетяжки, место прикрепления нити веретена и пр. являются лишь элементами фенотипа гибрида, то здесь должны действовать те же закономерности, которые нами были выше рассмотрены, т. е. вид хромосом должен стать более или менее промежуточным с наклонностью к атавизму, с отдельными элементами отцовско-материнской мозаики и т. п. Возможно другое ожидание, сделанное в свое время Годлевским (1906), что отцовские хромосомы, попав в плазму, яйца, примут форму хромосом яйца, если считать, что именно плазма определяет форму хромосом. Наконец о ели форма хромосом свойственна самим хромосомам, то можно рассчитывать видеть в клетках гибридов рядом хромосомы обоих родительских видов в их специфической форме.
Одни из первых последовали этот вопрос Годлевский (1906) у ультрагибридов морских ежей с морскими лилиями и Менкгауз (1894) при гибридизации рыб Fundulus × Menidia. Годлевский однако не сумел еще различить хромосомы ежа от хромосомы лилии. Менкгауз в скрещивании Fundulus ♀ × ♂ Menidia наблюдал хромосомы обоих видов, оказавшиеся различными, и видел, как и последовательных делениях эти хромосомы перемешивались, но не утрачивали своего специфического вида.
К таким же выводам и к сожалению почти на том же материале пришла в 1914 г. М. Моррис (Fundulus heteroclitus ♀ × ♂ Ctenolabrus adspersus). Хромосомы этих видов совершенно различны по форме: круглые точкообразные у Ctenolabrus и палочкообразные у. Fundulus. У Fundulus они раза в 3 длиннее, — но несколько тоньше, чем у Ctenolabrus (рис. 91). В клетках гибридов эта разница сохраняется совершенно одинаковой вплоть до той стадии, до которой удалось проследить митозы (шестое деление дробления). К моменту этого деления хромосомы разной формы, располагавшиеся вначале группами, перемешались, но сохранили в точности свою форму.