На материале морских ежей, изученном Бальцером (1910), можно хорошо познакомиться с неправильностями гибридных митозов и с проблемой их причин. При опытах гибридизации 4 неаполитанских морских ежей, Echinus, Strongylocentrotus, Sphaerechinus и Arbacia[40], выяснилось, что неправильные митозы возникают вполне закономерно, именно только тогда, когда отцовским видом является Sphaerechinus (рис. 94 и 47), но зато во всех случаях, т. е. во всех трех скрещиваниях Sph♂ × ♀Str, Sph♂ × ♀Ech и Sph♂ × ♀Arb. Во всех остальных скрещиваниях митозы идут нормально или почти нормально.
Рис. 94. Элиминации хромосом у Str. ♀ × ♂ Sph. (слева) и Arb.♀ × Sph. ♂ (справа). (По Бальцеру.)
Неправильности митозов выражаются в том, что начиная с метафазы наблюдается отставание некоторых хромосом. В то время как одни хромосомы успели разделиться и разошлись к полюсам, часть хромосом обнаруживает неспособность разделиться и либо они остаются на экваторе, либо, оторвавшись от одной из двух дочерних нитей, отходят с опозданием к одному из полюсов, либо, вовсе оторвавшись от веретена/остаются вне дочерних ядер, сохраняя в некоторых случаях способность к размножению, как было описано в главе VII. Рис. 47 представляет картину таких неправильных митозов. В результате этих неправильностей происходит элиминация хромосом, выпадение их из дальнейшего участия в жизни ядра, выпадение в цитоплазму с последующим разрушением.
Бальцер с доступной тщательностью изучил вопрос о том, 1) сколько хромосом подвергается элиминации и 2) какие именно хромосомы элиминируются.
Гаплоидные числа хромосом ежей следующие:
Strongylocentrotus purpuratus — 1.8
Echinus micrntuberrulatus — 18 или 9 (разные расы)
Sphaerechinus granularis — 20
Arbacia pustulosa — 20
У гибридов Sphaerechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus при оплодотворении число хромосом должно быть 18 + 20 = 38. Однако уже после первого деления их остается гораздо меньше (в среднем из 41 подсчета лишь 21,4) и приблизительно такое же число сохраняется и в дальнейшем: после второго деления — в среднем 21,0 и в разных дальнейших стадиях, до бластулы включительно, насчитано в среднем 21,1. Во всех 14 культурах Бальцера картина получалась одинаковой: принимая во внимание трудности подсчетов, можно считать, что у гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus остается 21–22 хромосомы и соответственно 17 или 16 элиминируется. Таким образом замечательно, что остающееся число на 3–4 хромосомы больше гаплоидного числа Strongylocentrotus.
У гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Echinus, где число хромосом должно было быть также 38, их остается после элиминации тоже 21–22. Наконец у гибридов Spherechinus ♂ × ♀ Arbacia должно было бы быть 20 + 20 = 40 хромосом, а после элиминации остается 22 хромосомы и элиминируется 18.
Какие же хромосомы элиминируются? Так как не все хромосомы могут быть узнаны точно под микроскопом, то этот вопрос может быть решен косвенно, несколькими путями: во-первых, можно проследить судьбу тех хромосом, которые могут быть всегда узнаны (например четыре самые длинные хромосомы Sphaerechinus); во-вторых, можно исследовать вариацию длины хромосом чистых видов и гибридов. Наконец можно сделать некоторые заключения по наблюдениям над многополюсными митозами (тетрасферами). Бальцер показал с высокой убедительностью, что элиминируются только хромосомы Sphaerechinus.
Таблица на стр. 253 показывает распределение хромосом по длине у чистых видов и гибридов.999 258
Длина хромосом определена в миллиметрах по рисункам при увеличении в 2270 раз.
Сравнивая распределение хромосом после элиминации у Sph. ♂ × ♀ Str. с распределениями хромосом у родителей, видно, что 1) самые длинные хромосомы Sphaerechinus несомненно элиминировались и что распределение хромосом гибрида почти точно совпадает с распределением хромосом у Strongylocentrotus, 2) только в классах 3–3,75 и 4–4,75 имеется избыток на 3 (10—7) и 1 (6–5), т. е. на 4 хромосомы. Отсюда можно заключить, что у гибрида элиминировались все отцовские хромосомы кроме 4 из числа наиболее коротких. Это отвечает тому, что плютеусы Spherechinus ♂ × ♀ Strongylocentrotus имеют чисто материнский характер с незначительными порой вариациями в отцовскую сторону (нужно помнить, что неизвестно, как долго сохраняются эти 4 отцовские хромосомы и не элиминируются ли они в дальнейшем).
40
Echinus — сем. Echinidae; Strongylocentrotus и Sphaerechinus — сем. Echinometridae; Arbacia — сем. Arbacidae, более отдаленное.