Рис. 95 показывает эти размеры: рис. А показывает величину ядер гаструл у чистых Echinus, рис. С — величину ядер у Antedon, а рис. В — величину ядер гибрида, имеющего впрочем чисто матроклинный фенотип. Подобная же разница обнаружена и у плютеусов — «гибриды» имеют несколько более крупные, но более малочисленные ядра, чем у чистых Echinus. Годлевский на основании этого заключил, что хромосомы Antedon принимают участие в образовании ядер эмбрионов, хотя тем не менее у гибридов этой генерации признаков Antedon не обнаруживается.
Рис. 95. Величина ядер в гаструлах у Echinus (А) Antedon (С) и F1 (В).
Данные Годлевского в полной мере подтвердил Бальцер (1910). Им были оплодотворены спермой той же лилии Antedon яйца ежей Strongylocentrotus и Echinus (18-хромосомные) и прослежены митозы. Хромосомы Antedon (11 или вернее 12) — по крайней мере некоторые — оказались характерной двуплечей формы, не свойственной ежам (см. выше рис. 92), и на митозах ультрагибридов можно было совершенно уверенно наблюдать рядом хромосомы обоих типов. Никаких следов элиминации хромосом, комков хроматина в плазме и прочих неправильностей замечено не было, и на всем протяжении дробления число хромосом оставалось постоянным — 29–30.
Развитие гибридов по сравнению с контролем было сильно задержано.
На стадий бластулы наблюдалась остановка развития. Нередко гаструл не образовывалось вовсе, а бластоцели наполнялись комками клеток. Остановка могла продолжаться дня 2. Полученные плютеусы все имели чисто материнский тип. Величина их ядер оказалась неотличимой от диплоидных ядер чистых Echinus и Strongylocentrotus, Поэтому Бальцер присоединился к мнению Годлевского, что элиминации хромосом здесь не происходит и что в этих гибридных плютеусах хромосомы Antedon пребывают в совершенно латентном, инертном состоянии. Нужно все же иметь в виду, что хромосом типа Antedon в гаструлах никто констатировать не пытался.
Совершенно аналогичный случай, упоминавшийся выше, мы встречаем у рыб, по данным Моррис (1911). При скрещивании рыб Fundulus и Ctenolabrus она проследила хромосомы, обоих видов в ряде делений. Они резко различны по форме — палочкообразные у Fundulus и округленные у Ctenolabrus. Эту свою форму они точно сохраняют во всех последовательных делениях, доказывая, что хромосомы обоих видов (родов) одинаково размножаются и с совпадающими темпами распределяются по бластомерам.
Сама М. Моррис проследила развитие гибридов лишь до 12—24-часовой стадии, после, которой они отмирали, как впрочем вскоре (на 24-часовой стадии), отмирали и эмбрионы, чистых видов. Таким образом установить, по какому типу развивался эмбрион, Моррис не могла. Но Лебу (1912) с лучшей аквариумной техникой удалось воспитывать этих гибридов [41] до месяца и более, так что они развивали сердце, кровеносные сосуды, глаза и пр., хотя и не вылуплялись никогда. Эти гибриды по Лебу были вполне матроклинными, так что Леб считал, что в данном случае имеет место лишь возбуждение яиц к развитию чужой спермой в качестве особого случая искусственного партеногенеза. Некоторые уклонения от нормы, получившиеся среди них, не носили ни в каком смысле гибридного характера и легко могли быть вызваны и у чистых Fundulus легкой прибавкой NaCN.
Если увязать исследования Моррис и Леба в одну цепь, то окажется, что 1) сперматозоид Ctenolabrus действительно оплодотворил яйцо Fundulus, 2) хромосомы Ctenolabrus прослежены ясно во всех делениях вплоть до той стадии, до которой исследование было проведено, и 3) гибриды оказываются матроклинными, откуда вытекает вывод, что хромосомы нормально размножаются, но на организм никакого действия не оказывают, становясь «инертными»[42].
Однако такого вывода пока делать конечно нельзя, т. е. нельзя без дальнейшего считать условия опытов Моррис и Леба одинаковыми. Развитие гибридов у Моррис, начиная с 12 часов, обнаруживало характерные аномалии в виде образования гигантских клеток и гибрид погибал (по погибал и контроль!). У Леба же возможно действительно был партеногенез, почему личинки и жили благополучно до месяца. Тем не менее исследовать этот вопрос более тщательно представляло бы конечно огромный интерес для всей теории действия генов вообще и в гибридах в частности.
Второе поколение гибридов и дальнейшие поколения
42
Инертные — хромосомы, вернее большие части их, установлены точно у Drosophila в Х-хромосомах.