Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион – производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).
Функции плаценты:
1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны;
2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6 – 8 месяцев;
3) эндокринная функция. Плацента – это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;
4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;
5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери.
Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10 – 12 больших, 40 – 50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3 – 4 мин. Общая поверхность ворсин составляет около 15 м2, что обеспечивает нормальный уровень обмена веществ между организмами матери и плода.
Строение и функции децидуальной оболочки
Децидуальная оболочка образуется на всем протяжении эндометрия, но раньше всего она образуется в области имплантации. К конце 2-й недели внутриутробного развития эндометрий полностью замещается децидуальной оболочкой, в которой можно выделить базальную, капсулярную и пристеночные части.
Децидуальная оболочка, окружающая хорион, содержит базальную и капсулярную части.
Другие отделы децидуальной оболочки выстланы пристеночной частью. В децидуальной оболочке выделяют губчатую и компактные зоны.
Базальная часть децидуальной оболочки входит в состав плаценты. Она отделяет плодное яйцо от миометрия. В губчатом слое много желез, сохраняющихся до 6-го месяца беременности.
Капсулярная часть к 18-му дню беременности полностью смыкается над имплантированным плодным яйцом и отделяет его от полости матки. По мере роста плода капсулярная часть выпячивается в полость матки и к 16-й неделе внутриутробного развития срастается с пристеночной частью. При доношенной беременности капсулярная часть хорошо сохраняется и различима только в нижнем полюсе плодного яйца – над внутренним маточным зевом. Капсулярная часть не содержит поверхностного эпителия.
Пристеночная часть до 15-й недели беременности утолщается за счет компактной и губчатой зон. В губчатой зоне пристеночной части децидуальной оболочки железы развиваются до 8-й недели беременности. К моменту слияния пристеночной и капсулярной частей количество желез постепенно уменьшается, они становятся неразличимыми.
В конце доношенной беременности пристеночная часть децидуальной оболочки представлена несколькими слоями децидуальных клеток. С 12-й недели беременности поверхностный эпителий пристеночной части исчезает.
Клетки рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов компактной зоны резко увеличены. Это молодые децидуальные клетки, которые по своему строению сходны с фибробластами. По мере дифференцировки размеры децидуальных клеток увеличиваются, они приобретают округлую форму, их ядра становятся светлыми, клетки более тесно прилегают друг к другу. К 4 – 6-й неделе беременности преобладают крупные светлые децидуальные клетки. Часть децидуальных клеток имеет костномозговое происхождение: по-видимому, они участвуют в иммунном ответе.
Функцией децидуальных клеток является продукция пролактина и простагландинов.
III. Дифференцировка мезодермы. В каждой мезодермальной пластинке, происходит дифференцировка ее на три части:
1) дорзсальную часть (сомиты);
2) промежуточную часть (сегментные ножки, или нефротомы);
3) вентральную часть (спланхиотому).
Дорзсальная часть утолщается и подразделяется на отдельные участки (сегменты) – сомиты. В свою очередь, в каждом сомите выделяют три зоны:
1) периферическую зону (дерматому);
2) центральную зону (миотому);
3) медиальную часть (склеротому).
По сторонам зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов.
Благодаря туловищным складкам кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку.
Промежуточная часть каждого мезодермального крыла также сегментируется (за исключением каудального отдела – нефрогенной ткани) на сегментные ножки (или нефротомы, нефрогонотомы).
Вентральная часть каждого мезодермального крыла не сегментируется. Она расщепляется на два листка, между которыми располагается полость – целом, и носит название «спланхиотома». Следовательно, спланхиотома состоит из:
1) висцерального листка;
2) париентального листка;
3) полости – целома.
IV. Дифференцировка эктодермы. Наружный зародышевый листок дифференцируется на четыре части:
1) нейроэктодерму (из нее разминается нервная трубка и ганглиозная пластинка);
2) кожная эктодерма (развивается эпидермис кожи);
3) переходная пластика (развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов);
4) плакоды (слуховая, хрусталиковая и др.).
V. Дифференцировка энтодермы. Внутренний зародышевый листок подразделяется на:
1) кишечную (или зародышевую), энтодерму;
2) внезародышевую (или желточную), энтодерму.
Из кишечной энтодермы развиваются:
1) эпителий и железы желудка и кишечника;
2) печень;
3) поджелудочная железа.
Органогенез
Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3 – 4-й недели, т. е. с конца 1-го месяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез.
Критические периоды в развитии человека
В процессе развития нового организма существуют такие периоды, когда весь организм или его отдельные клетки, органы и их системы являются наиболее чувствительными к экзогенным и эндогенным факторам среды. Такие периоды принято называть критическими, так как именно в это время в них могут произойти изменения, которые в дальнейшем приведут к нарушению нормального развития и к формированию аномалий – нарушений нормального анатомического строения органов без нарушения их функций, пороков – нарушений анатомического строения органов с нарушением их функций, уродств – выраженных анатомических нарушений структуры органов, с нарушением их функций, часто несовместимым с жизнью.
Критическими периодами в развитии человека являются следующие:
1) гаметогенез (спермато– и овогенез);
2) оплодотворение;
3) имплантация (7 – 8-е сутки);
4) плацентация и закладка осевых комплексов (3 – 8-я неделя);
5) стадия усиленного роста головного мозга (15 – 20-я неделя);
6) формирование полового аппарата и других функциональных систем (20 – 24-я неделя);