7) рождение ребенка;
8) период новорожденности (до 1 года);
9) период полового созревания (11 – 16 лет).
В эмбриогенезе критические периоды для определенных групп клеток возникают тогда, когда происходит формирование эпигенома и осуществляется детерминация, предопределяющая дальнейшую дифференцировку клеток в определенном направлении и формирование органов и тканей. Именно в этот период различные химические и физические воздействия могут привести к нарушению формирования естественного эпигенома, т. е. к образованию нового, что детерминирует клетки к развитию в новом, необычном направлении, приводящем к развитию аномалий, пороков и уродств.
К неблагоприятным факторам относятся курение, прием алкоголя, наркомания, вредные вещества, содержащиеся в воздухе, питьевой воде, продуктах питания, некоторые лекарственные препараты. В настоящее время в связи с экологической обстановкой нарастает число новорожденных с различными указанными выше отклонениями.
Тема 8. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ
Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения и специализированная на выполнении определенных функций. Ткань – это новый (после клеток) уровень организации живой материи.
Структурные компоненты ткани: клетки, производные клеток, межклеточное вещество.
Характеристика структурных компонентов ткани
Клетки – основные, функционально ведущие компоненты тканей. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того, клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости (дифференцировки). Поэтому в ткани различают такие понятия, как клеточная популяция и клеточный дифферон.
Клеточная популяция – это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится:
1) популяция фибробластов;
2) популяция макрофагов;
3) популяция тканевых базофилов и др.
Клеточный дифферон (или гистогенетический ряд) – это совокупность клеток данного типа (данной популяция), находящихся на различных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут молодые (бластные) клетки, созревающие клетки и зрелые клетки. Различают полный дифферон или неполный в зависимости от того, находятся ли в тканях клетки всех типов развития.
Однако ткани – это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани.
Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственно через щелевидные контакты (нексусы) и синапсы, или на расстоянии (дистантно) посредством выделения различных биологически активных веществ.
Производные клеток:
1) симпласты (слияние отдельных клеток, например мышечное волокно);
2) синцитий (несколько клеток, соединенных между собой отростками, например сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника);
3) постклеточные образования (эритроциты, тромбоциты).
Межклеточное вещество – также продукт деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из:
1) аморфного вещества;
2) волокон (коллагеновых, ретикулярных, эластических).
Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях.
Развитие тканей в онтогенезе (эмбриогенезе) и филогенезе
В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:
1) этап ортотопической дифференцировки. На этом этапе зачатки будущих определенных тканей локализуются сначала в определенных участках яйцеклетки и затем – зиготы;
2) этап бластомерной дифференцировки. В результате дробления зиготы презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;
3) этап зачатковой дифференцировки. В результате гаструляции предположительные зачатки тканей локализуются в определенных участках зародышевых листков;
4) гистогенез. Это процесс преобразования зачатков тканей и ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.
Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе:
1) закон параллельных рядов (А. А. Заварзин). Ткани животных и растений разных видов и классов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, т. е. развиваются они параллельно у животных различных филогенетических классов;
2) закон дивергентной эволюции (Н. Г. Хлопин). В филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределе тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и появлению разнообразия тканей.
Классификации тканей
Имеется несколько подходов к классификации тканей. Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевые группы:
1) эпителиальные ткани;
2) соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорнотрофические ткани);
3) мышечные ткани;
4) нервную ткань.
Тканевой гомеостаз (или поддержание структурного постоянства тканей)
Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей: биологические ритмы (суточные, недельные, сезонные, годичные). Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) и дезадаптивные изменения, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.
Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества (кейлоны), угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции.
Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы) в поддержании структурного гомеостаза.
Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.
При некоторых внешних воздействиях может нарушиться естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название «метаплазия» и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.
Регенерация тканей
Регенерация – восстановление клеток, тканей и органов, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.
Формы регенерации:
1) физиологическая регенерация – восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);
2) репаративная регенерация – восстановление тканей и органов после их повреждения (травм, воспалений, хирургических воздействий и т. д.).
Уровни регенерации:
1) клеточный (внутриклеточный);
2) тканевой;
3) органный.
Способы регенерации:
1) клеточный;
2) внутриклеточный;
3) заместительный.
Факторы, регулирующие регенерацию:
1) гормоны;
2) медиаторы;
3) кейлоны;
4) факторы роста и др.
Интеграция тканей
Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи – структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей.
Механизмы интеграции:
1) межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия;
2) эндокринные влияния;
3) нервные влияния.
Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань.
Тема 9. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Характеристика эпителиальных тканей