Выбрать главу

Тем временем Рэй Гиллери, работавший тогда в Висконсинском университете, предложил правдоподобное объяснение атрофии клеток в коленчатом теле. Изучая наши рисунки, демонстрирующие сморщивание клеток после закрытия одного глаза у кошек, он заметил, что в участках коленчатого тела, наиболее удаленных от средней линии, сморщивание было значительно меньшим; действительно, там — в проекции височной серповидной области — клетки казались вполне нормальными. Здесь отображается боковой край зрительного поля, настолько удаленный от середины, что его может видеть лишь один глаз этой стороны (рис. 149). Мы были огорчены, если не сказать больше, ибо настолько увлеклись измерением клеток с целью подтвердить наши выводы, что просто забыли как следует рассмотреть собственные микрофотографии. Ведь отсутствие атрофии клеток со входами от «височного серпа» означало, что атрофия в других местах коленчатого тела, и в самом деле, могла быть результатом конкуренции со стороны другого глаза.

Рис. 149. Различные участки обеих сетчаток проецируются на их собственные зоны в правом коленчатом теле кошки (которое показано здесь в поперечном сечении). Верхний слой коленчатого тела, получающий входные волокна от контралатерального (левого) глаза, нависает над следующим слоем. Свешивающаяся часть получает входы от височного серповидного участка поля зрения, который проецируется на сетчатку только одного глаза. При закрытии этого глаза свешивающаяся часть не атрофируется — предположительно потому, что не встречает конкуренции со стороны другого глаза, в котором соответственного участка нет.

С помощью весьма остроумного эксперимента, показанного на рис. 150, Маррей Шерман и его коллеги представили решающие доказательства роли конкуренции в атрофии клеток коленчатого тела. Сначала они разрушили у котенка крошечный участок одной сетчатки в области бинокулярного поля зрения. Затем они плотно зашили другой глаз. В небольшой зоне того слоя коленчатого тела, на который проецировался глаз с локальным повреждением, была обнаружена сильно выраженная атрофия. Этот результат получили и многие другие исследователи. В слое, имевшем входы от другого, ранее закрытого глаза, как и ожидалось, они тоже наблюдали сморщивание клеток повсюду, кроме зоны, подвергшейся атрофии в слое с проекцией другого глаза. Там, несмотря на отсутствие входных сигналов от глаза, клетки были нормальными. Атрофия, обусловленная закрытием глаза, была предотвращена путем исключения конкуренции. Ясно, что конкуренция не могла происходить в самом коленчатом теле; однако следует помнить, что, хотя тела и дендриты клеток коленчатого тела находились в самом коленчатом теле, большинство окончаний их аксонов были в коре, а там, как я уже говорил, окончания, принадлежащие закрытому глазу, подвергались сильной атрофии. Вывод состоит в том, что при закрытии глаза сморщивание клеток — это результат уменьшения числа поддерживаемых ими аксонных окончаний.

Рис. 150. В 1974 году эксперимент Шермана, Гиллери, Кааса и Сандерсона продемонстрировал значение конкуренции для атрофии клеток наружного коленчатого тела. Если разрушить у котенка небольшой участок левой сетчатки, то в соответствующей части верхнего слоя правого наружного коленчатого тела образуется островок сильно выраженной атрофии. Если затем закрыть правый глаз, то, как и можно было ожидать, слой, расположенный ниже, подвергается атрофии, за исключением участка, лежащего прямо под атрофированным участком верхнего слоя. Этот факт служит сильным доводом в пользу конкурентной природы атрофии, вызываемой закрытием глаза.

Открытие того факта, что при рождении во всем слое 4 без каких-либо перерывов представлены волокна от обоих глаз, оказалось весьма полезным, так как оно объясняло, каким образом могла бы реализоваться конкуренция на синаптическом уровне в структуре, в которой, казалось бы, нет никаких возможностей для взаимодействия глаз. И все-таки проблема может оказаться не такой простой. Если причина изменений в слое 4 — то, что в первые недели после рождения здесь существуют условия для конкуренции, то закрытие глаза в возрасте, когда система еще пластична, а колонки уже разделены, не приводило бы к возникновению изменений. Мы закрывали глаз в возрасте пяти с половиной недель и только через год вводили метку в другой глаз. Результатом было четкое сужение и расширение соответствующих полос. Это как будто бы указывает на то, что помимо дифференцированного втягивания окончаний возможно и прорастание их на новую территорию.