В любой структуре зрительной системы мы обычно регистрируем реакции сотен клеток в экспериментах, длящихся часы или дни. Раньше или позже у нас начинает складываться некоторое представление о том, что общего имеют клетки данной структуры между собой и в чем они различаются. Поскольку каждая такая структура содержит миллионы клеток, мы можем исследовать лишь малую долю всей нейронной популяции, но, к счастью, различных видов клеток не миллионы, так что рано или поздно мы перестаем находить новые разновидности. Удовлетворившись, мы делаем глубокий вдох и отправляемся на следующий уровень — переходим, например, от наружного коленчатого тела к стриарной коре — и там повторяем всю процедуру. Поведение клеток следующего уровня обычно бывает более сложным, чем на предыдущем уровне, но это различие может быть и совсем небольшим, и весьма существенным. Сравнивая последовательные уровни, мы начинаем понимать вклад каждого из них в анализ нашего зрительного мира — узнаём, какую операцию выполняет каждая из структур над получаемыми ею сигналами, чтобы извлечь из внешней среды биологически полезную для животного информацию.
Стриарная кора уже основательно изучена во многих лабораториях. Значительно меньше сведений у нас о следующей корковой зоне — зрительной зоне 2, хотя и здесь мы начинаем получать некоторое представление о том, что делают ее клетки. То же можно сказать и о третьей зоне, средне-височной (MT), которая связана как со стриарной корой, так и со зрительной зоной 2. Дальше, однако, наши познания быстро становятся все более отрывочными: для двух или трех областей мы имеем лишь смутное представление о виде обрабатываемой информации — это может быть, например, анализ цвета или распознавание таких сложных объектов, как человеческие лица; и наконец, примерно о дюжине зон, о которых с уверенностью можно сказать, что они в основном зрительные, мы не знаем практически ничего. Стратегия наша, однако, вполне оправдывается, если судить по быстроте прогресса в этой области. В последующих главах я добавлю некоторые подробности об уровнях вплоть до стриарной коры включительно. В главе 2 я схематично опишу, как «работают» импульсы и синапсы, и приведу ряд примеров нервных путей, иллюстрирующих некоторые общие принципы нейронной организации. Затем мы сосредоточимся на зрении — сначала на анатомии и физиологии сетчатки, а потом на физиологии стриарной коры и ее строении. Далее будут описаны удивительные пространственные отношения нейронов в коре — результат того, что клетки со сходными функциями имеют тенденцию собираться вместе. Затем последует ряд специальных тем: механизмы восприятия цвета и глубины, функция пучка волокон, связывающих два полушария (мозолистого тела), и наконец влияние раннего жизненного опыта на зрительную систему. Некоторые разделы, например о нервном импульсе и цветовом зрении, по необходимости будут содержать несколько больше технических деталей, чем другие. В этих случаях я могу лишь надеяться, что вы последуете мудрому совету: «Если трудно, читай дальше!»
2. Импульсы, синапсы и нейронные сети
Значительную часть нейробиологии составляют разделы о том, как работают отдельные нейроны и как информация передается от клетки к клетке через синапсы. Должно быть очевидным, что без этих сведений мы окажемся в положении человека, желающего понять работу радиоприемника или телевизора, но ничего не знающего о резисторах, конденсаторах и транзисторах. За последние десятилетия благодаря изобретательности ряда нейрофизиологов, из которых наиболее известны Эндрю Хаксли, Алан Ходжкин, Бернард Катц, Джон Экклз и Стивен Куффлер, были хорошо изучены физико-химические механизмы проведения нервных импульсов и синаптической передачи. Однако столь же очевидно, что сведения такого рода сами по себе еще не могут привести к пониманию работы мозга, подобно тому как одни лишь сведения о резисторах, конденсаторах и транзисторах не позволят понять работу радиоприемника или телевизора, а знание химии чернил — прочитать пьесу Шекспира.
Эту главу я начинаю с суммирования части того, что нам известно о нервном проведении и синаптической передаче. Большой подмогой в верном понимании существа дела будет знание основ физической химии и электричества, но я думаю, что и без этого читатель сможет получить о предмете достаточное представление. В любом случае для того, чтобы следить за изложением в последующих главах, вам понадобится лишь элементарное понимание этих вопросов.